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第二章 海岸生物模式（第2页）

对大部分经年持续生活在老地方的海滨生物而言，冬天最危险的问题不在于冷，而在于冰。在岸边结冰之际，原本生长在岩石上的藤壶、贻贝和海草全都因冰块在浪里相互碾磨，而被抹得一干二净。这样的情况发生之后，可能需要好几季的时间，还要有温和的冬季气候，才能让一切恢复旧观，使整个区域再度充满生机。

大部分海洋动物对水中温度都有特定的偏好，因此，我们可把北美东部的海滨水域分为好几处生物区。这些区域的水温除了随着纬度由南至北而渐进变化之外，也深受洋流的影响。温暖的热带海水被墨西哥湾流挟带北上，而寒冷的拉布拉多洋流由北而下，在湾流近陆地的边缘，冷热水流交汇，造成复杂的混合。

洋流由佛罗里达海峡入海，随着宽度大幅变化的大陆架外缘，上溯远及哈特拉斯角，在佛罗里达东岸朱庇特湾，大陆架变得非常狭窄；站在海岸上放眼望去，可看到翡翠绿的浅滩，以及因汇入湾流，而突然变成深蓝色的海水。约在此处，仿佛有一道温度的屏障，把南佛罗里达和礁岛群的热带动物群与卡纳维拉尔角及哈特拉斯角之间的温带动物群区隔开来。哈特拉斯角的大陆架再度变得狭窄，湾流更接近内陆，北涌的水于是滤过沙洲、淹没沙丘谷地等复杂的地形。再一次地，我们又可看到生物区的界限，虽然此界限仍在不断改变，而非绝对的界限。冬日，哈特拉斯角的温度可能阻断了暖水域生物朝北的移居通道；但在夏季，温度的障碍崩溃，隐形的门开启，同种类的生物则可能远及科德角。

由哈特拉斯角北上，大陆架越来越宽，湾流远远朝外海而去，和从北方来的冷水流激烈地渗透混合，因此加速了寒冷的速度。哈特拉斯角和科德角之间的温度差异相去甚远，宛如距离长达5倍远的大西洋两岸的加那利群岛和挪威南部一样。对于随着温度移居的海洋动物而言，这是个中间区，冷水域的生物在冬天进入，而暖水域的种类则在夏季涌来。定居此处的动物都有混合而不明确的特性，因为这一区似乎自南北两方接收了一些较能忍受温度变化的生物，却很少有完全独属于此区的种类。

动物学上早就视科德角为数千种生物的生长界域。它伸入海洋深处，干扰了来自南方的暖水通道，并且在其海岸的长湾之内，容纳了来自北方的寒冷海水。这里也是海水过渡到不同海岸的地点，南方的狭长沙滩由岩石取代，而海岸也逐渐由岩石主宰，形成了海滨。同样崎岖的轮廓也出现在这一区水下看不见的海底。

在这里，在深水区，水温较低，与南部相比，更接近海岸，对海滨动物种群具有有趣的区域性影响。虽然近海的水域很深，无数的岛屿和崎岖不平的海岸却创造了极大的潮间带，因此提供了丰富的海岸生物。这是低温带，许多无法忍受科德角南方暖水域的物种，都栖息此处。一方面由于低温，另一方面由于海岸属于岩岸，因此海草生长茂密，覆盖着潮退后的岩石，形成了各种不同的色调。成群的滨螺在此以海草为生，而此地的海岸也因长满数百万的藤壶而呈白色，或因栖居着数百万的贻贝而呈黑色。

远处，格陵兰岛南部，拉布拉多半岛和纽芬兰海域，海洋温度以及在其间生长的动植物都属亚北极区。更远的北方就是北极区，其界限的划分尚不明确。

虽然在美洲海岸，这样的基础区分依然十分方便且有根据，但到了20世纪30年代，就可以很明显地看出，科德角不再如以往一般，是南方暖水域生物绕行此区的绝对界限。奇怪的变化已然发生，许多动物由南方侵入这块冷水水域，北上缅因州，甚至加拿大。这种新的分布当然和20世纪初开始，如今亦得到印证的气候变化有关——气温升高首先始自北极区，接着扩展到亚北极区，再传到北方各温带地区。由于科德角北方水域温度升高，不止南方的各种成年动物，就连幼年阶段的动物也能够在此生存。

教人印象最深刻的北迁范例是绿蟹。原本科德角北部没有它们的踪迹，现在缅因州所有的采蛤人却早就熟悉它们的身影，因为它们习惯以蛤的幼虫为食。在20世纪初，动物学手册把这种动物的范围划在新泽西州和科德角之间。1905年，波特兰附近出现了它们的足迹；到了1930年，缅因州海岸中段的汉考克县附近，也可采集到它们的标本；接下来十年，它们继续北移，到达冬港（不冻港）；1951年，则在吕贝克附近发现了它们的踪影。接着，它们沿着帕萨马科迪湾的海岸北上，到达加拿大的新斯科舍。

水温升高使得鲱鱼不再现身缅因州。海水变暖或许并非唯一的原因，但要负部分的责任。鲱鱼虽然减少了，但来自南方的鱼种增加了。油鲱，是鲱鱼家族中数量较庞大的一种，经常被用来制造肥料、机油，以及其他工业产品。1880年代，缅因州尚有油鲱工厂，接着油鲱便消失了，后来的许多年都只出现在新泽西州南方的水域。然而，约在1950年，它们又开始回到缅因海域，随之而来的是弗吉尼亚的渔船和渔民。同一族的另一种称作圆腹鲱的鱼，也朝北越移越远。1920年代，哈佛大学的毕吉洛教授（HenryBigelow）的报告说，这种鱼的分布领域从墨西哥湾到科德角，并指出它在科德角已经十分罕见（在普罗温斯敦捕获的两只，已被保存在哈佛大学比较动物学博物馆中）。然而在1950年代，这种鱼大群出现在缅因海域，渔产业也开始以之制罐。

其他零零星星的报告也说明了同样的趋势，从前在科德角闻所未闻的虾蛄，如今已经绕过科德角，散布到缅因湾南端。处处可见软壳蛤受到温暖夏日温度的不利影响，而在纽约水域，它们也被硬壳的品种取而代之。原本只有在夏季才会越过科德角北上的牙鳕，如今一年四季均可捕得；而原本以为只分布在南方水域的鱼种，如今也沿着纽约州的海岸产卵，它们稚嫩的幼鱼原本是不耐此地寒冬的。

虽然有这些例外，但科德角至纽芬兰之间的海岸属典型的冷水域区，一群北地动植物栖息其间。此地和遥远的北地世界有着强烈且迷人的相似性，借着海洋融合一切的力量，与北极海域、不列颠群岛和斯堪的纳维亚半岛相联结。有相当多的物种在大西洋东岸都出现了复本，因此不列颠群岛的海洋动植物手册也适用于新英格兰，可能涵盖80%的海草和60%的海洋动物。另一方面，美国北部地区和北极的关系，远比英国海岸和北极的关系更密切。一种大型的昆布属海藻——北极海带，虽然南下出现在缅因海岸，但在大西洋东岸不见踪影；另一种北极海葵，在北大西洋西岸直到新斯科舍数量极多，在缅因州则较少，但在大西洋彼岸的大不列颠，却未出现过，只限于更北部较冷的水域。许多种类，如绿海胆、血红海星、鳕和鲱，都显示了海洋生物环绕北方海域的分布，绕过地球顶端，经由融化冰川和浮冰的寒冷潮流，把一些北方的动物向南带到北太平洋和北大西洋。

北大西洋的两岸有如此多样雷同的动植物，显然横越的方法相当容易。湾流把许多移栖动物带离美国海岸，然而到另一头的距离实在遥远，而大部分动物的幼年阶段相对短暂，成年开始时必须抵达浅水水域，因此情况日益复杂。在这大西洋北部，有淹没的洋脊、浅滩和岛屿作为中间站，可轻易地分为几个阶段横渡。在更早的地质年代，这些浅滩甚至范围更宽广，因此长久下来，主动和被动的移居也都可行。

在纬度较低之处，生物必须越过大西洋海盆，此处岛屿和浅滩都不多见，而就连在这深凹之处，也会发生幼虫和成年动物的移居。百慕大群岛因火山运动升上海面之后，通过墨西哥湾暖流全盘接收了移自西印度群岛的生物，完成了规模较小的跨洋长征。如果把困难度纳入考虑，就不免教人惊叹，西印度群岛的生物竟然有这么多都和非洲生物雷同或近似，它们显然跨越了赤道洋流。这些生物包括海星、虾、小龙虾和软体动物。这种规模的长征不由得教人认定，移居的必然是已成年的生物，乘着浮木或漂浮的海草，旅行了遥远的路途。在现代，也曾发现非洲软体动物和海星借着上述方法，抵达圣赫勒拿岛。

古生物学的记录证明了大陆的轮廓有所变化，洋流的波动亦有变迁，若非这些早期的陆地模型，目前许多动植物的分布情况可就更神秘难解了。例如，曾有一度，大西洋的西印度群岛区域能够通过洋流，直接与太平洋和印度洋的遥远水域接触。接着，南北美洲的陆桥连接了起来，赤道洋流转向东，树立了海洋生物分布的障碍。但在当今的物种中，我们能追溯到它过去的踪迹。有一次，我发现了一只奇特的小软体动物，栖息在佛罗里达万岛海湾底层安静的海龟草地上。它通体碧绿，如草一般，小小的身体撑着薄薄的壳，大得鼓了出来。这是一种泊螺，最近的亲属居住在印度洋中。在南北卡罗来纳州的岸边，我也发现了钙质管构成的如岩石般的块状物，是由群聚的暗色小虫所分泌的。这在大西洋几乎前所未见，同样，它也是太平洋和印度洋生物的亲戚。

因此，移栖和疏散是持续全球性的过程——表达出生命扩展、占据所有地球可栖之处的需要。无论在什么时代，其模式都是由大陆的形状和洋流的流动而定，且永不止息，永不结束。

在潮水运动剧烈、潮流范围广泛的海岸边，人们每天、每小时都能感受到潮水的涨落。每次满潮压上陆地的门槛，都是海水进犯大陆的**表现；而潮退之际，则让我们见到一个陌生的世界。或许它是广阔的泥滩，其上奇特的洞孔、小丘或痕迹显示出此处隐藏着与陆地上不同的生命；或许它是海藻编织的草地，因海水退去，如今平伏而潮湿，保护着其下所有的动物。潮水更直接地触动人们的听觉神经，诉说自己和海浪声迥异的语言。在没有辽阔波涛的海岸，涨潮的声音最为清晰。万籁俱寂的夜晚，潮水无波上涌，发出嘈杂的撞击、旋动声，不断地拍打陆地的岩石边缘，有时候低声咕哝、喃喃低语，接着，所有低沉的声音都因急流般的潮水涌入，而迅速遭到湮没。

在这样的海岸上，潮水塑造了大自然和生物的行为。它们的起落使所有生存在高低潮水线的生物每天两次体验陆地生活——居住在近低潮线的生物，暴露在太阳和空气底下的时光短暂；而居住在海岸更高处的生物，暴露在陌生环境的时间更长，需要更大的耐受力。不过，在所有的潮间带区，生命的脉动都随潮水的韵律调整。在分属海洋和陆地的交替世界里，靠着呼吸溶解于海水中的氧气而活的海洋生物，必须找到保持湿润的方法；而少数跨越陆地**线以肺呼吸的生物，也必须保护自己，找到自己的氧气供应之法，以免涨潮时溺毙。潮水低的时候，潮间带生物很少，甚至没有食物；而在海水覆盖海岸的时候，生命的基本活动过程还是得持续下去，因此，生物动静交替的韵律正反映了潮水的韵律。

潮涨时，深藏在沙中的动物或来到表面，或伸出长长的呼吸管、虹吸管，或开始由它们的洞穴中嘟出水来。固着在岩石上的动物，或张开它们的壳，或伸出触角觅食。掠食动物和食草动物则四处活跃。退潮之际，沙滩生物退回深层湿地，岩石上的动物也用尽种种方法避免干燥。长有钙质管的生物缩回管内，以进化过的鳃纤维封住入口，就像软木塞封住瓶口一样恰到好处。藤壶闭起了壳，维持鳃四周的湿度，螺类也缩回它们的壳内，闭起如门一般的厣板，以阻绝空气，并把海洋的湿度封存其间。钩虾和沙蚤隐身岩石或海草之间，等着潮水再度涨起，让它们重获自由。

在整个朔望月中，随着月亮盈亏，深受月球引力影响的潮汐也有强弱之别。高低潮线日日变化。在满月之后，以及继新月之后，施加在海上造成潮汐的力量比一个月内的任何时候都多，这是那时日月和地球呈一条直线，引力加在一起之故。由于复杂的天文原因，最大的潮汐效应发生在紧接着满月和新月之后的几天，而非正好在月亮盈亏的那几天。

在这段时期，潮水比其他时候都涨得更高，而退潮则退得更低，这在撒克逊语中称之为“跃潮”（sprungen）。跃潮指的不是季节，而是指潮水满溢，好像要“跃”出似的，意即强烈而活泼的动作。任何一个看过新月潮水涌上岩壁的人，都会认为这个词名副其实。在上下弦月，月亮的引力和太阳的拉力呈直角，因此，两种力量互相干扰，造成潮水运动迟滞和缓，既没有涨得如朔望大潮那般高，也没有退得如它那般低。这股和缓的潮水被称作“小潮”（neaps）——这个词可追溯到斯堪的纳维亚语的字源，意即“几乎没有接触”“几乎不够”。

在北美洲大西洋沿岸，潮水以所谓的半日韵律（semidiurnalrhythm）波动，每个潮汐日，约在24小时50分钟之内，都有两个**，两个低潮，每个低潮都发生在前一个低潮约12小时25分钟之后（不过也会因地方不同而略有变化），当然，两个**之间，也有类似的间隔。

在整个地球上，潮水的分布有极大的不同，甚至只是在美国的大西洋岸，就有非常大的差异。在佛罗里达礁岛群，潮水涨退仅有一二英尺高，在佛罗里达州的长岸，朔望大潮的高度也仅达三四英尺，但再稍微偏北一些的佐治亚州的西雅群岛，涨潮高度则高达8英尺。接着，在南北卡罗来纳州，以及往北达新英格兰，潮水稍弱。在南卡罗来纳州的查尔斯顿，朔望大潮减为6英尺、在北卡罗来纳的博福特为3英尺，到了新泽西州的五月角则为5英尺。南塔克特岛几乎没有潮汐，不过，在仅30英里之遥的科德角湾岸，朔望大潮却高达10～11英尺。新英格兰大部分的岩岸位于芬迪湾，潮水的高低虽有变，但大体而言依然相当可观，普罗温斯敦10英尺，巴尔港12英尺，东港20英尺，加来22英尺。汹涌的潮水和多岩海岸交会，包罗万象的生物生长其间，展现了潮水在这个地区对生物的影响。

日复一日，浩瀚的潮水在新英格兰的岩石岸边涨落，与大海边缘平行的彩色条纹，在海滨刻下了痕迹，这些带状条纹或区域是由生物构成，反映潮汐的各个阶段，因为海滨具体的某一层能够暴露多久，大体上足以决定什么生物可以生存其间。最强健的生物生存在较高的地区。地球上最古老的植物——蓝绿藻，虽然起源于海洋，如今却由海中冒出，在**线以上的岩石上形成了黑色的痕迹，这片黑色区域在世界各地的岩石海岸都清晰可见。在这片黑色区域的下方，逐渐往陆地生物方向发展的海螺则以植被薄膜为生，时而隐藏在岩石的缝隙之中。但是，最显著的区域开始于上层的潮线，**线下拥挤着数以百万计的藤壶，使岩石发白，贻贝深蓝色的斑纹偶尔混杂其间。在它们的下方，是海藻——岩藻的褐色区域。

在低潮线附近，角叉菜沿着低潮线生长，像软垫一般——这大片缤纷的色彩在和缓运动的小潮间并未完全显露，大浪来袭时却清晰可见。有时候，角叉菜的红棕色会被质地坚韧、细如发丝的另一种海草缠绕，染上鲜绿。朔望大潮退至最低处的最后一个小时，便显现了另一区的生物：在这潮下世界中，所有的岩石都因包覆着分泌石灰的海草，而染上了深玫瑰色调。此处，大海草的棕色缎带闪闪发光，暴露在岩石之上。

除了极小的区别之外，这样的生物模式出现在世界各个角落。各地之间的差异通常取决于浪潮的强弱，也许一区遭到严重地挤缩，另一区却能够尽情发展。例如，在浪头汹涌之处，白色的藤壶区大片覆盖在海岸的上方，岩藻区则大幅地压缩；而在风平浪静之处，岩藻不但占据大片的中间海岸，甚至还侵入上方的岩石区，使藤壶难以伸展。

也许由某个角度来看，真正的潮间区是小潮的高低水位之间。在每个潮汐循环中，这片区域会完全被潮水覆盖，又完**露出来，每天两次。栖息其间的生物是典型的海滨动植物，需要日日与海洋接触，还能忍受有限地暴露在陆地环境之中。

在小潮的高水位之上，有一个更偏陆地而非海洋的地带，生存其间的主要是先驱物种，它们早已朝陆地生活迈进，可以忍受数小时，甚或数日与海洋的分离。有一种藤壶就移居到这种比**位更高的岩石区，一个月里只有在朔望大潮时的几个昼夜，海水才会到达这个区域。潮水来时，带来食物和氧气，并在繁殖季节把幼虫带回上层水域的“育婴园”；就在这短短的时间内，藤壶得以进行生命必需的一切过程。而当这14天中最高的潮水退去之后，它就再度留在异域之中，唯一的防卫就是紧紧合上壳片，尽量在身体周遭保留海洋的湿润。在其一生之中，短暂而激烈的活动和冬眠般长期的静寂状态交替，就像北极的植物必须在短短几周的夏日里，制造和贮存食物、开出花朵、结出种子一样，藤壶也大幅改变了自己的生活方式，以便生存在条件恶劣的环境里。

潮水摇摆的韵律越来越低，在接近朔望大潮的水位时，小潮低水位下的地域才会暴露出来。在整个潮间区，这个地带和海洋连接得最紧密，许多栖息其间的，都是海上生物。它们能够生存在这里，主要是因为暴露在空气中的时间很短暂，而且很少。

潮汐和生物区之间的关系非常清楚，但动物还是以许多较不明显的方式，调整它们的活动，以适应潮汐的韵律，其中有些是利用海水的涨落。例如，幼年时期的牡蛎就运用潮水的流动，移到适合附着的地点。成年牡蛎生活在海湾或河口，而非充满海洋盐分的地点，因此，幼虫的散布若发生在远离开阔海洋的方向，则对牡蛎种族的生存比较有利。牡蛎幼虫刚孵出来时，随波逐流，潮水一会儿把它们带向海洋，一会儿又推向入海口或海湾的上游。在许多入海口，因河水的推动和水量使退潮的持续时间比涨潮长，在长达2周的幼虫期，朝大海而去的洋流使幼年牡蛎远涉洋中。然而，幼虫长大后，却出现了截然不同的行为。它们在退潮之际沉入海底，避免波浪把它们推向海去；但在潮水回涌时，却逆流而上，于是便被潮水带往盐分较低、更适合它们的成体生活的地区。

其他生物则调整产卵的周期，以免幼虫被潮水带到条件不适宜的水域。居住在潮水区附近会筑管道的一种蠕虫，就以下面这种方法，避免朔望大潮时的强烈潮水运动：每两周逢小潮，在海水运动比较和缓时，释放幼虫入海，幼虫要经历一个短暂的游泳阶段，有很大的机会能够留在海岸最利于生存的区域。

除此之外，还有其他神秘而不可解的潮汐影响。有时，生物产卵的时期和潮汐的起落不谋而合，显示其对压力变化或对静水和流水的不同反应。在百慕大，有种称作石鳖的原始软体动物，在清晨低潮时产卵，当太阳露脸，潮水回涨时，一被水淹没，它们就释出卵。还有一种日本沙蚕只在一年中潮水最强（近十、十一月的朔望大潮）之际产卵，可能是因大幅的潮水运动，而受到某种莫名的扰动。

其他许多动物，分属于海洋生物中互不相关的群体，却根据非常固定的周期产卵。这可能与满月、新月或上下弦月相关，但究竟是因潮水的压力改变，或是因月光的变化，我们则不得而知。例如，干龟群岛有一种海胆，在满月之夜产卵，而且显然唯有那时才产卵。不论造成这结果的刺激为何，这物种的所有个体都产生了响应，同时释出无数的生殖细胞。

在以上的每个例子里，我们都不能确定这些动物究竟是回应潮水，抑或如潮水本身一样，回应月亮的影响。

在植物方面，情况就不同了。我们一再寻找科学证据，证实了月光对植物生长的确有影响，这已是一种古老而且举世皆然的信念。各种各样的证据证实，硅藻类和其他浮游植物的迅速繁殖，的确和月球的盈亏相关；河水中某些属于浮游植物的藻类，在满月时数量达到巅峰。北卡罗来纳州海岸的一种褐藻，唯有在满月时才释出生殖细胞。在日本及世界其他地区的海藻也有同样的行为。一般把这种反应解释为——不同强度的偏光对原生质的影响。

另外一些观察发现了植物和动物繁殖及生长之间的关联。迅速成熟的幼鲱聚在密集的浮游植物四周，成年鲱鱼却会避开它们。其他各种海洋生物中，其幼虫、卵和产卵期的成年生物，则经常存在于密度高的浮游植物，而非稀疏的小片浮游植物里。有一名日本学者在一些意义重大的实验中发现，他可以用海白菜的提取物引诱牡蛎产卵。同一种海藻能产生影响硅藻生长和繁殖的物质，并且海藻本身也会受到从岩藻大量生长的岩石附近所提取的海水的刺激。

海水受所谓的“外分泌物”（ees，新陈代谢的产物）的影响，最近已经成了科学界探讨的课题。虽然其数据还零零散散，但十分引人关注。我们可望解决几个世纪以来一直萦绕在人们心头的谜，虽然这个课题处在科技先进的模糊边缘。然而，这些在过去被视为理所当然的一切，以及人们以为永无解答的问题，都因这些物质的发现，而使我们有了新的看法。

海洋之中的来来往往，神秘难测，时空皆然——移栖动物的运动；自然更替的奇特现象，同一个地方，某物种大量出现，繁荣发展一段时间后便逐渐绝迹，一种又一种的生物取代它的位置，就像游行队伍中的演员一样经过我们的眼前。

另外还有其他的神秘之处。“赤潮”的现象很早就已经出现，一再地重演，迄今亦然。在这个现象中，微小生物（通常是双鞭毛虫）的大量繁殖，使海水变色，这种现象会带来灾难性的影响，造成鱼类和一些无脊椎动物大量死亡。同时，鱼类亦会发生不寻常的奇特移动，移往或避开某些区域，而造成极端的经济影响。当所谓的“大西洋海水”在英格兰南部海岸泛滥时，普利茅斯渔场的鲱鱼变得丰富起来，某些标志性的浮游生物大量出现，某些无脊椎动物则在潮间区繁荣生长。然而，当海水被英吉利海峡的水取代之后，其间的生物也将经历极大的变化。