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第三章 沿岸风貌（第2页）

光滑滨螺仍然依海为生，只能短暂地暴露在空气里，低潮时得待在湿海草中；普通滨螺居住在偶尔有**出现之处，依然把卵产在水中，还未准备过陆地生活；而粗糙滨螺已经切断和海洋的大部分联系，几乎已经成了陆地生物。由于它已经成为胎生动物，不再需要海洋担当繁衍子孙的大任，因此能够在朔望大潮高水位上茁壮成长。它不像其他低潮区的滨螺近亲，它拥有鳃腔，里面充满了血管，作用和肺一样，能够从空气中吸入氧气。其实，持续地浸没在水中反而会使它们丧命，在它目前所处的进化阶段，可以忍受暴露在干燥空气中31天。

一位法国学者发现，海洋的节奏早已深深镌刻在粗糙滨螺的行为模式上，虽然它不再暴露在涨退的潮水之间，但还留有“记忆”。每隔14天，当朔望大潮涌上它所栖息的岩石之际，它最为活跃；但在无水的期间，它却越来越不活泼，身体组织也承受着某种程度的干燥。随着朔望大潮重现，整个循环倒转。若把滨螺带回实验室，那么有很长的一段时间，这些滨螺依然会在行为上反映出海水在其所生活的海岸上的涨落规律。

在这开阔的新英格兰海岸，**区最显眼的动物是岩藤壶或致密藤壶，除了最喧嚣的海岸之外，它处处可以生存。此地的岩藻因为海浪的波动而显得非常矮小，无法和藤壶竞争，因此除了如贻贝之类所占据的空间之外，海岸上方全都被藤壶占据了。

在低潮之际，藤壶覆盖的岩石好像由切割雕琢成数百万尖锐小圆锥构成的矿区景色，没有动作，没有生命的征候或痕迹。如石一般的贝壳，宛如贻贝的壳一般，富含钙质，由隐身其内的动物所分泌。每只锥形贝壳都由6片平滑规则的合身甲片围绕成环，4块甲片形成掩盖的门，在潮水退去时，关闭起来保护藤壶免于干燥，或是打开来以便摄食。第一波涌入的潮水掀起涟漪，使得这片岩石区域又有了生命。接着，如果我们站在及脚踝深的水中，仔细观察，就会见到小小的阴影在海水覆盖的岩石下颤动闪烁。在每个锥体之上，可以看见长有羽毛的柱状物有规律地伸出，又缩回到微微张开的大门内；藤壶借着这种有规律的动作扫入随海水回涌而来的硅藻，及其他微小生物。

每个壳中的生物，就像头朝下仰卧的粉红色小虾，牢牢地依附在它无法离开的斗室内。唯有“附肢”露了出来——6对痩长的细肢，由刚毛联结固定。它们一起运作，形成效率十足的网。

藤壶是属于节肢动物门甲壳纲的生物，甲壳纲的其他动物，如龙虾、螃蟹、沙蚤、丰年虾和水蚤。然而藤壶因为营固着生活的习性，和同类的动物都不相同。它是何时、如何形成这样的习性，一直是动物学之谜。这个在海陆之间过渡的生物，失落在过去的雾霭之中，而类似的生活形态——守株待兔，等待海水带来食物，则出现在另一群甲壳纲端足目的生物中。这些动物中，有些以天然丝或海草纤维织出小小的网或茧，虽然它们可以自由来去，但大部分的时间在网中逗留，并自潮水中掠食。另一种太平洋沿岸的端足目动物，称作列精海鞘的被囊动物，在宿主坚韧透明的身体中挖出空穴。它居于洞中，吸取流过身体四周的海水中的食物。

不论藤壶是怎么变成如今的模样，其幼虫阶段都明白地宣告了它甲壳类的起源，虽然早期的动物学者因为它的硬壳，而把它列为贻贝。它的卵在母体壳中发育，不久就孵化为如乳状云般的幼虫，释放入海中。英国动物学者摩尔（HilaryMoore）在研究了马恩岛（半英里多长的海岸）的藤壶之后，估计每年有100亿的藤壶幼虫诞生。岩藤壶的幼虫阶段约为3个月，必须经历多次脱皮蜕变。最先的幼虫是称作“无节幼体”的小小浮游生物，难以和其他甲壳类的幼虫区分。大团的脂肪球不但能提供营养，喂养它，而且得以让它保持在水面上浮游。随着脂肪球的减小，幼虫也开始在较浅的水域游泳。最后它改变了形状，长出1对甲壳、6对泳足和1对附有吸盘的触角。这种“腺介虫”形幼虫长相很像另一群甲壳类——介形虫类的成虫。最后，它们由本能支配，受重力吸引，避开光线，沉入海底，准备蜕变为成虫。

没有人知道在乘风破浪往岸边而去的藤壶幼虫中，有多少能安全抵达，又有多少在追求一片坚硬净土的过程中失败。藤壶幼虫的定栖并非偶然的过程，而是经过一段时间的深思熟虑之后才能进行。曾在实验室中观察过这种过程的生物学者说，这些幼虫在底层“绕行”，可达一小时之久。它们用有黏性的触角顶端拉动自己，并尝试摈弃了许多可能的地点，最后才做出决定。在大自然的环境中，它们会在洋流中漂浮多日，或许曾下沉检视面前的底层，接着又漂向他处。

这种生物幼虫究竟需要什么样的环境条件？也许它在寻找够粗糙，比平滑表面更适合栖息的岩石表面；也许它是厌恶黏滑的微小植物薄层；或者有时候因水螅或大型藻类的排斥而掉头他顾。我们有理由相信，它可能是因为神秘的化学吸引力而被导往现有的藤壶栖处，或探测到成年藤壶释放出的物质，因而追随前往。不论如何，它们突然地做出决定，无怨无悔。藤壶幼虫紧紧地把自己黏附在选定的表面上，组织也经历了完全而彻底的重组，足以和蝴蝶幼虫所经历的蜕变相比拟。接着，由几乎不成形的团块中，出现了甲壳的雏形，塑造了头和附肢，在12小时之内，就形成了完整的圆锥形甲壳，壳板的轮廓也出现了。

在它的石灰质的杯形身体中，藤壶需要面对两大生长问题。身为包覆在硬壳中的甲壳类，这种生物必须按时摆脱刚硬的皮层，以容许身体生长增大。虽然听来困难，但每年夏天，我都亲眼看见它们完成这伟大的成就。几乎每瓶由海滨带回来的海水中都有半透明的白色斑驳物体，如蜘蛛丝般细，就好像小精灵丢弃的衣服。如果在显微镜下观察，每个结构细节都显得十分完整，显示藤壶由旧皮中非常干脆、彻底地褪了出来。在如玻璃纸一般的复制品上，我可以数出附肢的关节，甚至生长在关节底部的刚毛，都似乎毫发无损地滑出旧壳鞘。

第二个问题在于扩大硬角锥体以容纳不断生长的身体。这究竟是如何完成的，没有人知晓，但也许有某种化学分泌物，可以溶解外壳内层，而新的物质被添加在外层。

除非藤壶的生命因天敌而提早结束，否则岩藤壶在中低潮区可以生存约3年，在**区的寿命则可达5年。岩石能吸收夏阳的热度，因此它能耐高温，冬日的酷寒本身并无严重影响，但不断碾磨的冰可能把岩石刮得一干二净。海浪拍岸原本是藤壶生活的一部分，因此，海洋也不是它的敌人。

当藤壶的生命因为鱼、肉食虫类、海螺或由于天然因素而终结时，其壳仍然依附在岩石上，成为许多微小海滨生物的庇护所。除了定期生活其间的海螺幼虫之外，小小的潮池昆虫若遭逢上涨的潮水，也经常急匆匆地躲入这些庇护所里。在海滨的更低处，或是在潮池中，空壳内很可能会有海葵、多毛类管虫，甚至新一代的藤壶出现。

藤壶在海滨的主要天敌是色彩缤纷的肉食海螺——岩荔枝螺。虽然它们偶尔也摄食贻贝，甚或滨螺，但似乎更喜爱藤壶，也许是因为藤壶比较容易食用。岩荔枝螺就像其他所有的螺类一样，拥有齿舌，但它并不像滨螺，以之刮磨岩石，而是在猎物的硬壳上钻洞，接着将自己推进它所钻的洞内，到达内部的柔软部位，并把猎物吞食殆尽。然而，岩荔枝螺要吞食藤壶，不但得用肉质足包裹圆锥体，而且为了迫使其壳开启，它也产生可能有麻醉效果的分泌物，这是一种称作红紫素的物质。古时候地中海有一种同族海螺分泌的物质，是泰尔紫（Tyrianpurple）染料的来源。其色素是溴的有机混合物，在空气中变成紫色物质。

虽然大浪会阻绝岩荔枝螺，但在大多数开阔的海滨，都可以看到它们成群结队的足迹，高高攀上藤壶和贻贝所在的区域。它们贪婪的摄食习性，可能改变海滨生物的平衡。例如，有报道说，某地区的岩荔枝螺已经使藤壶的数量大幅减少，于是贻贝涌入填补空隙。岩荔枝螺找不到藤壶之后，就改食贻贝。起先它们笨手笨脚的，不知该怎么处理这种新食物。有些花了好几天的时间，在空壳上钻孔，结果只是徒劳；其他则爬入空壳中，由内朝外钻探。不过它们最后还是能够适应新猎物，食用了大量的贻贝，使得贻贝的聚落也开始缩减，接着藤壶在岩石上再生，最后岩荔枝螺还会重新以它们为食。

在海岸的中段，甚至在低潮线上，岩荔枝螺居住在由岩壁上垂挂下来的海草帘幕下，或是在长满角叉菜的草地上，或是滑溜的掌状红皮藻的叶上。它们或紧附在悬垂岩架内侧，或聚集在深缝中，盐水从海草和贻贝上滴下，还有涓涓细流。在所有这些地方，岩荔枝螺双双对对聚集**，并且把卵产在淡黄色的容器中，每个卵都有麦子一般的大小和形状，如羊皮纸般坚韧。每颗卵囊都单独存在，以自己的根部附着在海岸底部，但通常它们都紧紧群聚在一起，形成了拼嵌的图案花样。

一个岩荔枝螺大约要花一小时的时间，才能产生一颗卵囊，但24小时之内，大部分最多只能生产10颗卵囊，一季可以生产245颗卵囊。虽然一颗卵囊最多可以容纳1000个卵，但大部分是未受精的保育卵，作为胚胎发育的食物。在成熟时，卵囊变成紫色，被成年岩荔枝螺分泌的红紫素相同的化学物质染色。约4个月，生命就形成了，由卵囊中冒出15～20个小岩荔枝螺。

新孵出的幼体很少出现在成年岩荔枝螺生活的地区，虽然卵囊附着在那里，而胚胎也在该地发展。显然，波浪把小岩荔枝螺带到低潮区，甚至更低处，虽然有许多会被冲到海中而损失，但残存者仍会在低潮带出现。它们非常微小，高约116英寸，食用多毛虫属的螺旋虫为生。显然，这些虫的管壁比非常微小的藤壶更容易穿透，岩荔枝螺生长到14或38英寸长时，才向海滨更高处移居，并改以藤壶为食。

在海岸中段，大量笠贝栖于此处。它们四散在开阔的岩石表面，但大部分则聚居于浅潮池中。笠贝戴着形状简单的圆锥壳，只有指甲大小，不显眼地饰着淡棕、灰和蓝色的斑纹。这是腹足纲中最古老、最原始的一种生物，然而这种原始和简单具有欺骗性，笠贝非常完美地适应了难以生存的海岸世界。我们原以为腹足纲动物应有盘卷的壳，但笠贝只有扁平的圆锥体，拥有盘卷外壳的滨螺经常被海浪推着转，除非它们能安全地隐身缝隙或海草中。笠贝只要把自己的圆锥角压入岩石之中，水就会滑过倾斜的轮廓，而不会把它们冲走；浪越大，它们越紧密地依附岩石。大部分的腹足纲动物都有壳盖，以躲避天敌，并保持湿润；笠贝只在幼体期有这样的构造，后来却将之抛弃。其甲壳紧密依附着岩石底部，因此根本不需要壳盖，水分保存在绕着壳内边缘的小沟槽中，鳃则浸浴在它们自己的小海洋里，直到潮水重返。

自亚里士多德的报告说“笠贝离开岩石上的栖处，出外觅食”以来，人们就开始记录它们的自然史。人们经常讨论它们自行找路回巢的本领，每只笠贝都有自己的“巢穴”（它们最终总会回去的地点）。

它们可能在某些种类的岩石上，留下一块可以辨识的痕迹，可能是变色，也可能是洼陷，与其贝壳轮廓匹配得天衣无缝。笠贝趁着**离家，四处觅食，运用齿舌的舔舐动作，在岩石上刮食小海藻。进食一两个小时之后，它通过大略相同的路径返回，固定下来，等待低潮时期过去。

许多十九世纪的生物学者都想要借实验了解笠贝的方向感，以及这种感觉究竟属于哪个器官，就像现代学者想要找出鸟类归巢能力的物理基础一样。这些研究大部分都是针对英国常见的笠贝——笠螺。虽然没有人能解释归巢的本能如何起作用，但人人都相信这种天生的本能的确有用，而且精确无比。

最近几年，美国学者运用统计法研究此现象，有些学者发现，其实太平洋岸的笠贝“归巢”的能力并不强（还未对新英格兰的笠贝做这方面的研究）。然而，加利福尼亚最近的研究则支持“笠贝归巢”的理论。

希瓦特（W。G。Hewatt）博士在大批笠贝和它们的巢穴上画了确认的标记，他发现，每当**，所有的笠贝全都离巢，游**两个半小时，然后返回。它们游历的方向随着每次的潮汐而改变，但总能回到巢穴里。希瓦特试图在一个笠贝回巢的路径上标出深槽，结果笠贝在凹槽边缘停住，花了点时间处理这个困境，但在下一次潮涌之时，它却沿着凹槽边缘移动，终于返家。另一只笠贝被希瓦特移到离巢9英寸之处，并且用锉刀把它的壳缘锉平，接着放它自由。最终它也回到了家。但可能因为壳和岩石上的巢穴原本完美无缺的吻合已经遭锉平摧毁，因此第2天笠贝就移了21英寸，再也没有回来；第4天，它搬了个新家；第11天，它消失不见了。

笠贝和其他海滨生物的关系非常简单，它主要是以覆盖在岩石上形成滑溜薄层的微小海藻，或较大海藻的皮质细胞为食。不论是以哪一种食物为生，齿舌都非常有用。笠贝“辛勤”地磨擦岩石，我们可以在它的胃中发现细粒子，齿舌因经常使用而磨损，由后面推出的新牙取代。对于在水中准备安定下来成为芽苞，接着成为植物的大群浮游藻类孢子而言，笠贝可说是它们的敌人；因为笠贝大量聚集，把岩石铲得一干二净。然而，也正因如此，它们反而为藤壶提供了服务，使它们的幼虫更容易依附在岩石上。的确，在笠贝的巢穴向外辐射的路径上，有时候也散布着幼年藤壶星状的壳。

人们也无法观察到这种外观简单的小腹足纲生物在生殖习性上的特点。然而，很显然地，雌性笠贝并不像其他海螺一样会为它的卵制造保护壳，而是直接把它们送入海中。这是个原始的习惯，许多较简单的海洋生物都有这样的习惯。至于卵究竟是在母体内受精，抑或是漂浮在海洋中受精？还不得而知。幼虫在海洋表层水域中漂浮或游泳一段时间，如果生存下来，就会定居在岩石表面，蜕变为成虫。也许所有的笠贝幼虫都是雄性，之后则变性为雌性（这种状况在软体动物中，稀松平常）。

就像这段海岸的动物生命一样，海藻也静静地述说着大浪的故事。由岬到海湾到内湾，岩藻可能长到7英尺长，在这开阔的海岸，长到7英寸的植物就已经算是高大的了。在缓慢而发育不全的生长中，侵入岩石上层的海藻的生活揭露出波浪重重拍击下的环境的艰困，在中低层区域，有些强健的海藻能大量地群聚生长。这些海藻和较平静岸边的海藻大不相同，这使得它们成为波涛汹涌的海岸的象征。

在好几个不同的地区，斜向海面的岩石上因海藻的存在闪着光，是由一种奇特的海藻——紫菜个体所组成，其属名“Porphyra”即“紫色染料”。它属于红藻，虽有各种颜色的变异，但在缅因州海岸总是紫褐色。它非常像由雨衣上割下的小片褐色透明塑料，薄叶很像海白菜，但有双层的组织，好像孩子的气球破裂之后，两面黏在一起。在“气球”的茎部，紫菜由纤维交织形成的绳索紧紧地依附在石头上，因此有特别的名字，称作“umbilicalis”（脐形紫菜）。偶尔它会依附在藤壶上，但通常都会直接依附在坚硬的表面，而很少长在其他海藻上。如果紫菜在潮退时暴晒于骄阳下，就可能会干燥成如纸一般易碎的层状物，但海潮一涌回，就能使它恢复弹性。虽然这种植物看起来娇弱不堪，在海浪的推拉下却不受损害。

在低潮区，还有另一种奇特的海藻——黏膜藻，又称海地瓜。其形状大体呈球形，表面有缝，卷入裂片，形成色如琥珀的多肉块茎，大小互异，最大直径可达一两英寸。它通常长在苔藓或其他海草的长叶附近，很少会直接依附在岩石上。

低层的岩石和浅潮池的壁上长了一层厚厚的海藻。在这里，红色的海藻取代了生长在更高处的褐色海藻，和角叉菜一起沿着潮池壁生长的是掌状红皮藻，其窄而纯的红色叶片参差不齐，朝内深陷，因此形成了手的雏形。小小的叶片偶尔会依附在岩石边缘，露出破破烂烂的奇特外观。海水退去，掌状红皮藻铺在岩石上，如纸般薄，一层覆着一层，许多小海星、海胆和软体动物在掌状红皮藻里生活，也生存在较深层的角叉菜里。

长久以来，掌状红皮藻对人类就有很大的用处，不但供人类，也供家畜食用。根据一本古老的海藻书籍记载，苏格兰从前有这样的说法：“食用掌状红皮藻，饮用喀丁吉（Kildingie）井水，除了黑死病之外，百病不侵。”在英国，牛喜爱这种海藻，羊也会在低潮时步下潮水区，寻觅它的踪影。苏格兰、爱尔兰和冰岛人食用这种红藻的方法各不相同，有时候把它晒干，当烟草来嚼食。就连在通常不重视这种食物的美国，某些沿海城市也能买到新鲜或干的掌状红皮藻。

在非常浅的潮池中，昆布属植物开始浮现，它们的叫法有昆布、海带和海草。它们属于褐藻，繁茂地生长在深海域和极地海域的幽暗处。马尾藻和这一类的其他植物一起在潮间带下生长，但在深池之中，它也越过边界，在低潮线之上生长。其宽、平如皮革般的藻体绽开为长缎带，表面光滑如缎，色彩是深浓而发亮的褐色。

在这些昆布的固着器中，有一种很像森林树木的根部，分叉出去，分枝再分枝，在它复杂的构造中，可以看到呼啸涌来的海浪对这株植物的影响。

这里，紧紧依附的是如贻贝和海鞘之类过滤浮游生物为食的掠食者，小小的海星和海胆则挤在植物组织拱起的圆柱之下，在夜间饥饿觅食的肉食虫类，随着阳光回到此地，盘卷纠结在深洼和阴暗潮湿的洞穴中。如垫子般的海绵伸展在固着器上，默默地过滤池水，永不停歇。

一天，一只苔藓虫幼虫在此安居，建造了自己小小的壳，接着造了一个又一个，直到一片霜白薄膜飘在海草的小根附近。

在这忙碌的群落之上，海带褐色的缎带伸入水中，过着自己的生活。它成长伸展，尽其所能修补破裂的组织，依照时令送出成群的生殖细胞入水。至于固着器处的动物，只有海带存在，它们才能存活。海带若能稳稳直立，它们就能自成小天地；如果暴风雨掀起巨浪，撕裂了它，那么所有的生命都会四散，许多动物会随之毁灭。

栖息在潮池大海藻固着器下的动物，以海蛇尾最为常见。这些脆弱的棘皮动物英文名为“brittlestar”（易碎的星），可说是名副其实，因为最轻柔的触摸都可能使它们折断一或多条腕。在汹涌澎湃的浪潮世界里，这样的反应非常有用，如果有一条腕被滚转的岩石压住，那么海蛇尾就可以自行“断臂”，长出新腕。海蛇尾移动迅速，它们不只是在运动时运用那些伸缩自如的腕，也用它们捕捉小虫和其他微小的海洋生物，送入口内。

海鳞虫也属于这海草固着器群落的一员，它们的身体由两排鳞甲保护，在背面形成“防御装备”。在这些大鳞甲下的，是普通的环节生物，每个环节上都有成簇侧生的金色刚毛突出；其原始的鳞甲，教人想起毫不相关的石鳖。它们有时会和其邻居发展出十分有趣的关系，一种英国的海鳞虫总和掘洞藏身的生物共同生活，虽然它可能时时改变对象。幼年时期，它和掘洞隐身的海蛇尾一起生活，这可能是为了要偷取它的食物；长大之后，它移居到海参或是较大、有毛的须头虫的洞穴中。

海藻的固着器处经常紧困着大的偏顶蛤。这种贝类有厚重的壳，长度可能达四五英寸。它只生存在深池或更远的近海海面中，在较小的紫贻贝存在的高区，倒是从未发现它的踪迹。它只在岩石上或岩壁中出现，它在那里能依附得更紧。有时它会建造小巢或小穴作为避居之处，以坚韧的足丝纤维编织成贻贝典型的巢穴，纤维中缠绕着鹅卵石和贝壳碎片为垫底。

大海藻平滑的藻体也养育了其他生物，虽然不如固着器处的生物那么丰富多样。在扁平的昆布叶片、岩石表面，以及礁岩下方，史氏菊海鞘、菊海鞘铺上了金光闪闪的垫子。在一片暗绿色的胶状物质上，洒满了金色的小星星，标示出成丛的被囊生物的个体位置。每个星状群体都可能由三至十来个个体构成，由中央向外辐射，许多丛集组成了这个持续不断包覆着表层的席垫，有的可达6～8英寸长。