纵使蛾螺能逃过这一劫,也免不了空中敌人的侵袭。大批海鸥飞来这片沙洲,它们虽然没有大螯以压碎猎物的硬壳,却继承了智慧,懂得以其他方法捕捉猎物。海鸥找到暴露的蛾螺,把它带到空中,看到平铺的路面或海滩之后,就向上高飞,把猎物朝下一扔,接着赶紧朝下飞去,在碎壳之中捡拾宝藏。
回到浅滩,我看到一只扭曲的环状物,从沙滩上螺旋而下,越过绿色海底沟壑边缘,像一条坚韧的羊皮纸绳,上面扎了许多小小的荷包形囊鞘。这是雌蛾螺的卵串,因为刚好是六月,正是它产卵的时候。我知道在这些卵囊之中,神秘的创造力量正在运作,制造成千上万的蛾螺宝宝。其中只有数百只能够由囊壁的薄圆门中冒出,每只都是小巧的生物,位于和它双亲一样的迷你壳中。
海浪从开阔的大西洋涌来,既没有离岛,也没有蜿蜒的峡湾,难以抵挡波涛对海滩的冲击。因此,高低潮线间的地区,就很难容生物生存。这是一个充满力量、变化且不断运动的世界,连沙都蕴含了水的流动性。这些暴露的海滨少有生物栖息,唯有最特殊的生物,才可能生存在巨浪侵袭的沙滩上。
生活在开阔海滨的动物通常体型很小,动作迅疾。它们的生活方式非常奇特,每个拍岸的浪头既是它们的朋友,又是它们的敌人;虽然海浪带来食物,但回卷之际,也威胁着要把它们带回汪洋之中。这些动物唯有借着持续不断地迅疾挖掘,才能确保在湍急的海浪和流动的沙中寻觅浪头带来的丰盛食物。
这其中最成功的是鼹蟹,这种用网高手甚至能由大浪中捕得微形生物为食。大群的鼹蟹生活在浪头拍岸之处,随着涨潮涌向海岸,亦随着退潮回归海洋。潮水上涨之际,整床的鼹蟹几次改变了位置,再一次深入沙滩,挖掘更佳的觅食场所。在这个壮观的群体运动中,沙滩地区突然起了泡泡,因为这些鼹蟹就像鸟儿齐集、鱼儿共聚巡游一般,以一致的奇特行为,在浪头扫过之后,同时都由沙中冒出头来。它们被湍急的水推上沙滩,接着,随浪头力量的减弱,借尾部附肢的回旋运动轻轻松松地深入沙中,退潮之际,鼹蟹也同样以几个阶段的过程,回到低水位。偶尔有几只鼹蟹不幸徘徊过久,被潮水甩在了背后,这时,它们就会向下挖掘几英寸,抵达湿沙处,等待潮水回涌。
鼹蟹在准备捕食的时候,后退至湿沙中,只露出口器和触角。虽然它面对海洋,却并不在大浪袭来时猎食,反而等待着浪潮在沙滩上耗尽力气,退向大海时猎食。当海浪高仅一两英寸时,鼹蟹便把触角伸入涌来的潮水中“垂钓”一阵,再把触角经由口器四周的附肢处缩回,取下捕得的食物。再一次地,这个行动展现了非常奇特的群体行为,一只鼹蟹伸出触角之后,同一栖地所有的鼹蟹也都立刻依样“画葫芦”。
如果恰巧涉水走过满是鼹蟹的沙滩,看到整个沙滩充满生气的活泼景象,将是很美妙的体验。前一刻好像还是没什么生物的不毛之地,转瞬间,后退的浪潮向海洋涌去,沙滩如薄薄的液态玻璃。接着,成百上千小矮人似的小小脸庞浮现,探出沙床。珠子般的眼睛,有须的面孔长在几乎无法和背景相分辨的身体上,让人难以辨识。而几乎同一时刻,这些小脸庞也同时缩回不见,好像一群隐士暂时由隐身的世界探出帘外,又突然退回其中,直教人恍惚,以为什么都没有看到,唯有流动的沙,和冒着泡沫的水在回应着这个神奇世界的召唤。
因为鼹蟹搜寻食物的活动离不开海滨,所以它们同时暴露在陆、海两个世界的天敌之下——在湿沙中捞捕的鸟儿、随潮水而来的觅食的鱼儿、冲出海浪捕捉它们的蓝蟹。因此,鼹蟹在海洋中,是水中小食物和大型肉食掠食者之间的重要联结。
即使鼹蟹可以逃过在高低潮线之间觅食的大型生物的捕捉,它们的生命也不长——只有一个夏天,一个冬天,再一个夏天。鼹蟹的生命,由母蟹携带了数月的橘色卵块展开,卵块紧附在母蟹身下,孵化为幼虫。随着孵化时间的迫近,母蟹停止了和其他螃蟹一起在沙滩上的觅食行为,而停驻在低潮区,避免幼蟹孵化出来,却搁浅在上层沙滩的危险。
幼体破膜而出之际,就和其他的甲壳类幼体一样,大头、大眼、通体透明、身上长满奇特的刺。这时,它是一种浮游生物,对沙中的生活一无所知。它一边成长,一边蜕皮,摆脱幼体阶段的外壳。最后成长到一个阶段,虽然这时它仍然如幼虫般靠着有刚毛的腿来游泳,但它能在动**的冲浪区寻找底部,在那里,波浪搅动并释出沙子。到了夏季结束之际,它再蜕一次皮。这一次它进入了成熟阶段,开始成年鼹蟹的觅食行为。
冬日来临,鼹蟹依然活跃。在它们生活区域的北部,霜深深地封住沙层,冰也凝结在海滩上。它们离开低潮区到更远处过冬,待在深达一英寻以上的潮水中,隔绝了寒冷的空气。春季是**的季节。到了七月,前一年夏天孵出的大部分雄蟹都已死亡,母蟹抱卵数月,等待小蟹孵化出来。到了冬日,所有的母蟹也都死亡,唯有下一代生存在海滩上。
在潮水扫过的大西洋海滩,在高低潮线间活动的另一种生物是微小的斧蛤。斧蛤的一生总是忙忙碌碌、动个不停。它们被海浪冲出之后,必须用强健的尖足作铲子,再度挖掘钻入沙中,以求稳固的支持。之后,平滑的壳迅速地被拖入沙中,一旦稳稳地埋入之后,蛤就伸出它的虹吸管,进水虹吸管的长度大约与壳体一样长,突然张开管口,于是,被海浪带入和被海浪搅动的硅藻以及其他食物就会被吸入管内。
斧蛤和鼹蟹一样,数十、数百、成群结队,沿着沙滩上下移动,或许是为了寻找最适宜的水深。接着,蛤类冒出洞穴,随波逐流,沙滩上便闪耀明艳的贝壳的颜色。有时,也有其他的掘穴生物随斧蛤在波浪中移动——一群群螺旋壳体的小小锥螺,这是以斧蛤为食的肉食螺。此外,还有天敌海鸟——环嘴鸥也不停地在浅水中挖掘,搜觅蛤类。
不论在哪一个海岸,斧蛤只是短暂的过客。它们在沙滩上辛勤工作,探寻其内蕴藏的食物,接着继续向前行进。海滩上那些色彩斑斓、形如蝴蝶,饰有缤纷条纹的美丽贝壳,可能只是斧蛤从前的栖息地。
唯有在潮水反复拍岸深入最远处之际,海滩的**区才偶尔短暂地被海水浸润,因此它本身既是陆地,也是海洋。这个过渡、转换的特质不只限于在海滩上方的实体世界,同时也发生在居住其间的生物之中。也许潮水涨退使潮间动物逐渐有了转变,能够脱离海水而生活,也许这也是此地区有许多既不属于陆地,也不完全属于海洋生物的原因。
沙蟹,苍白如它所栖的高处沙滩的白沙,几乎可算是陆地生物。它的洞穴经常远在海滩开始形成沙丘之处,然而它不呼吸空气;它随身携带一丁点的海水,存放于鳃四周的鳃室内,偶尔还得回到海洋中,补充水分。另外,它还有象征性的回归海洋仪式。每只蟹都是以小小的浮游生物形式开始了生命,成熟之后,到孵卵繁殖期,雌蟹也都得再回到海洋,释出幼体。
不过,它们并非永远都如此小心翼翼地与海洋接触。我心中一直有幅景象:一个狂风暴雨的十月天,一只沙蟹在弗吉尼亚海滩上的某株海燕麦的茎上,忙着把它似乎是由茎上采下的食物塞入口里,它用力咀嚼,愉快地进食,完全无视身后呼啸的大海。突然,大浪的泡沫滚滚而下,使沙蟹自茎秆上滑落,和茎秆一起滑到湿海滩上。任何一只沙蟹,如果被人类紧追,走投无路时,它就会一头冲入海浪中,有点“两害相衡取其轻”的意味。这时候它们不游泳,而是在海底步行,直到警报解除,才会再爬出来。
虽然在阴霾,甚至少数阳光普照的日子里,沙蟹偶尔会成小群地外出,但它们其实是夜晚海滩上的头号猎手。借着低垂的夜幕的掩护,它们鼓起白天所没有的勇气,大胆地群集在沙滩上。有时,它们在接近水线处挖掘临时的坑穴,守株待兔,等着海水送来食物。
在每只沙蟹短暂的一生中,都具体而细微地上演着海洋生物爬上陆地的物种演化的剧目。沙蟹的幼虫一如鼹蟹的幼虫一样,是海洋性的,一旦从母蟹生成的且充气的卵中孵化出来,就成为浮游生物群的生物。小蟹在潮流中漂流,为配合身体的成长而蜕几次皮;每次蜕皮,它的形体就会有些细微的变化,最后终于达到了称为“大眼幼体”的幼体阶段。这是一种象征沙蟹种族所有命运的形式,这种单独漂浮在海中的小生物,必须遵循任何本能的驱使,朝海岸漂去,也必须在海滩上成功登陆。漫长的演化历程使得它适应了它的命运,如果和其他近亲相比,便可以看出其身体构造非常特别。
研究各种不同沙蟹幼虫的乔斯林·克莱恩(Joe)发现,它们的角质层又厚又重,身体也圆滚滚的;它们的附属肢有沟槽纹理,以便弯折下来紧紧地贴住身体,一只挨着另一只。在进行登陆的冒险行为中,这些身体结构的适应与改变能够保护幼蟹,使它们安度海浪的重击和沙粒的刮磨。
幼蟹抵达海滩后,会挖个小洞,可能是为了避免海浪的冲击,也可能是当作蜕皮为成蟹时的庇护所。从这时起,幼蟹的生活逐渐往更高的海岸移动。在它还小时,会在湿沙上挖掘洞穴,让潮水覆盖其上,长到半大的沙蟹会在**线之上挖掘洞穴;完全长成的沙蟹则会进入沙滩上层,甚至在沙丘之中掘洞,达到这个物种登陆的最远地点。
大部分的穴道,都是以大约45°角伸入沙中的简单斜井,其末端是扩大的洞穴,少数有附带的竖坑,由洞穴通往地表。若有敌人(例如,具有敌意的大螃蟹)由主坑道入侵,附带的竖坑就可以作为紧急出口。这些竖坑几乎和沙表垂直,离海水的距离比主通道更远,可能直通沙表,也可能不通。
一大清早,沙蟹就忙着修补、扩大、维护当天要使用的坑道,从通道中拖拉沙粒出洞的沙蟹总是侧身出现,把沙装在身体后侧的脚下,就像包裹一样。有时一抵达洞口,它们就用力地抛出沙粒,然后闪身回洞;有时它们还会带着沙走远一点,再将之卸下。通常,沙蟹把洞穴装满食物之后,便退隐入洞,而几乎所有的沙蟹都在中午时分封闭洞口。
整个夏天,沙滩上出现的洞都遵循这种昼夜模式。到了秋天,大部分的沙蟹已经向上移到潮水侵袭不到的干沙滩上;它们的洞穴更深入沙地,仿佛洞主也感受到了十月的凉意。接着,非常明显地,沙质洞门被封住,直到春天才会再打开。整个冬季,沙滩上见不到沙蟹或洞穴的任何踪迹;由一毛钱硬币大小的幼蟹到完全长成的蟹,全都消失得无影无踪,想必是进入冬眠了。然而,在四月的艳阳天里走在海滨,就可以看到处处有敞开的洞穴,而穿着耀眼春装的沙蟹也很快地现身在洞口,试探性地在春日的阳光下支起蟹腿。如果空气中还有丝丝凉意,它会立刻缩回洞中,关起洞门。然而季节已经变了,栖息于整片上层海滩上的沙蟹,纷纷从沉睡中醒来。
人称沙蚤或沙跳虾的片脚类动物,也像沙蟹一样,展现了进化的戏剧性时刻。这种生物在此际抛弃了原先的生活方式,以崭新的方法生活。它的祖先原本生活在海洋中,而如果我们推测正确,它遥远的后代却会栖息在陆地上。它现在则正处于从海洋生活转变到陆地生活的中间阶段。
就像所有正处在转变期的生物一样,它所面临的生活中有许多奇特的矛盾和冲突。沙蚤已经前进到海滨上方,它的困境是,它被海洋束缚,正是这些赋予它生命的因素在胁迫它。显然,它绝非自愿入海;它不但不会游泳,而且如果浸在水中太久,还有溺毙之虞。然而,它需要湿润,也可能需要海洋沙子的盐分,因此,它摆脱不了海洋世界。
沙蚤的运动遵循着潮汐和日夜交替的韵律。在暗夜的低潮时期,它们漫游远至潮间带觅食,小口小口地咬下海白菜、鳗草或巨藻,小小的身躯随着咀嚼的动作而摇摆。它们在潮线的残留物中,发现还带着肉的小块死鱼或螃蟹壳,海滩因此被清扫干净,磷、氮和其他矿物质则从死的生物中回收,供活的生物再利用。
挖掘工作结束后,沙蚤回到洞口,测试由竖坑深处的土堆积构成的入口的安全性,它可能由洞口伸出触角探索感觉,并把更多的沙粒拉入洞中,最后才蜷曲身体躲藏在舒适幽暗的洞穴之中。
潮水高高涨起,拍岸的浪头和涌向海岸的潮水可能会涌入岸边洞穴,向下触及这些在洞穴中的小生物,警示它必须待在洞里,以避免海水和随之而来的种种危险。不过,到底是什么引发它们自我保护的本能,让它们避开阳光以及在沙滩上翻掘觅食的海鸟,则较难了解。在深深的洞穴之中,日夜难分,然而沙蚤不知为什么就是有办法分辨。它躲藏在洞穴之中,直到两个必要的条件同时出现——黑暗和退潮,于是它从睡梦中苏醒,爬上长长的竖坑,推开沙门。再度出现在它面前的是黑暗的海滩和潮水边缘正向后退却的白色泡沫,标示出它猎食场地的界限。
每个经历千辛万苦挖掘出来的洞穴,都只供作一宿,或一次潮水间隔的庇护所之用。每次低潮觅食后,沙蚤会再为自己挖一个新洞穴。我们在上层海滩看到的洞口,其实是通往空的巢穴,洞主已经离开了。如果沙蚤还留在巢中,洞“门”就会封闭,因此,我们很难探测出它的位置。
在海滨的沙之缘,可以看到受屏障的海滩和沙洲上有着丰富的生物,亦可看见已抵达**线,只待时空相宜便入侵陆地的先锋;而惊涛拍岸处的生物则稀稀疏疏。
然而,沙地上也记录了其他生物的痕迹。海滩上散布着薄薄一层废弃物——是由潮流送到岸上的海中漂流物。这是构造奇特的织品,由风、浪和潮流不知疲倦地编造而成。材料供应源源不绝,陷在已经干枯的海草类和海草之间的,有螃蟹的螯和海绵的碎屑,破碎的软体动物的贝壳,覆满海洋生物的老旧木柱、鱼骨和海鸟的羽毛。编织者使用现成的材料,而网子的图样由北至南逐渐地变化。它反映出海洋底部究竟是滚动的沙坡,抑或是如岩石般的珊瑚礁;它巧妙地暗示了温暖的热带洋流的逼近,也叙述着寒冷的海水由北方入侵。在海滨的垃圾和残留物之间,活的生物虽然不多,但有迹象暗示有百万、一亿以上的生命存在于附近的沙中,或从遥远的海上聚集而来。
几百年来,充满好奇心的人类在世界各地的海滨漫步,许多人们原本不识的海洋生物,都是由开阔的海洋漂流到海滨高低潮线上,才被人们发现。俗称“羊角螺”的卷壳乌贼就是辽阔海洋和海岸之间的神秘关联之一。多年来,人们只看到卷壳乌贼小小的白色螺旋形的壳,形成两三个宽松的螺圈。对着光看,可以发现它分隔成室,但看不见制造和栖息其中的生物的踪迹。到了1912年,终于发现十来只活标本,但依然没有人知道这种生物究竟生存在海洋的哪块领域。之后,约翰内斯·施密特(Joha)开始了鳗鲡生命史的经典研究。他往返大西洋,在不同的海洋深度——从海平面一直到永远漆黑一片的深处,拖曳浮游生物网。随着他寻觅如玻璃一般透明的鳗苗而来的,还有其他生物,其中就有许多卷壳乌贼的标本,它们来自不同的深度(甚至深达一英里的海水里)。它们数量最多的地区约在900英尺至1500英尺深之间,可能成群结队出现。它们是类似乌贼的小东西,有10只足和圆筒状的身体,上有如推进器的鳍,如果把它们放在水族箱里,可以看到它们以喷不稳定的射水流的方式做反冲运动。
这种深海动物的遗骸竟能漂到海滨残留物之中,似乎很神秘,但其实并不难理解。其壳非常轻,当生物死亡腐化之后,分解、腐化产生的气体可能把它送上海面。脆弱的壳由此开始在潮流中缓慢地漂流之旅,变成天然的“漂流瓶”;而最后的栖息地与其种类的分布无关,而是显示了潮流的路径。这种动物遍布深海,也许在大洋边缘急降到深渊的险坡上,数量最多,它们遍布全球各地热带和亚热带的水域。如今,这卷曲如羊角的小壳,让我们得以窥见侏罗纪,甚至更早年代的海洋中群集卷壳乌贼的盛况。除了太平洋和印度洋的鹦鹉螺,其他所有的头足动物不是放弃了它们的壳,就是把它们化为内在的遗迹。
有时候,在潮水遗迹中,会出现薄如纸张的贝壳。在其白色表面可以见到棱纹图案,就像潮水在沙上刻画的棱纹一样。这是船蛸的壳。船蛸是和章鱼有远亲关系的生物,它和章鱼一样有8只足,生活在大西洋和太平洋中。它所谓的“壳”,其实是雌体分泌出来的卵壳或摇篮,用来保护幼虫。这是一个和身体分离的结构,可容雌体任意进出。雄性的体形较小(约是其配偶的110),不会分泌壳。它以头足动物特有的奇怪方式让伴侣受精,一只满载着精原细胞的臂断裂,进入雌性体内的外套腔中。
风暴从热带海域带来了许多漂流物。我曾在北卡罗来纳州的纳格斯海德见到美丽的紫螺,虽有意购买,不过小店的店主拒绝把她唯一的标本卖给我。我理解她这样做的原因,她告诉我,她是在飓风之后于海滩上捡到这只活的紫螺的,奇妙的是,它的浮囊依然保持完整,周围的沙因这只小动物竭尽所能地保护自己而被染成一片紫色。后来,我发现了一个空壳,如羽毛那般轻盈,落在基拉戈珊瑚岩的低地。这是和缓的潮水送来的。我没有在纳格斯海德所见的那位朋友那般幸运,因为我没有见到过活的紫螺。
紫螺是一种远洋螺类,漂流在辽阔海洋的表面,悬在一团泡泡筏上。这团泡泡筏由它所分泌的黏液形成,黏液包住气泡,接着硬化为坚固而透明的物质,如硬玻璃纸。到繁殖季节,紫螺把卵囊紧紧固定在泡泡筏的下侧,这团泡泡筏能让幼虫漂浮在海面上整整一年。
就像大部分的螺类一般,紫螺是肉食性的,以其他的浮游生物为猎物,包括小水母、甲壳类,甚至小小的鹅颈藤壶。
偶尔有海鸥从空中俯冲下来,抓走一只,但大多数时候,泡泡筏其实是很好的迷彩掩护,和漂浮的浪花几乎没有区别。一定还有其他敌人来自海面下,因为紫螺的贝壳(挂在泡泡下)是由蓝到紫的色调,海洋表层和附近的生物也有这种颜色,因为它们得隐藏自己,逃避敌人由下而上的视线。