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第六章 肤色与色素沉着（第1页）

第六章肤色与色素沉着

放眼全球，人类肤色之丰富，令人咋舌。没有哪一个物种有人类这样广泛的肤色。这一多样性深深根植于人类演化史中，同时也有力地说明了自然选择在人类谱系中发挥的重要作用。

只有回顾过去，才能理解现代人类的肤色。在前面几个章节中，我们已经提到过部分关键信息，但仍有几点值得我们再次回顾。我们的大多数灵长类亲戚—旧大陆猴和类人猿的乌黑毛发之下都是较浅的肤色，这很可能也是这些动物所属的整个种群祖传或原始的皮肤状态。[110]它们的皮肤拥有不同的顶泌汗腺和外泌汗腺的组合。与我们最亲近的非洲猿的汗腺主要为外泌汗腺，这一点和人类一样。据此，我们可以推断出生活在约600万年前的黑猩猩和人类最后的共同祖先的皮肤情况大概率是：浅肤色，被覆深色毛发，具有丰富的外泌汗腺。[111]重要的是，当曝露在阳光下时，这种皮肤没有毛发覆盖的地方例如脸和手，很可能产生更多的色素沉着，或者说更容易被晒黑。

自人类与黑猩猩分道扬镳后，皮肤又发生了什么变化呢？在600万年前至200万年前，人类的演化仅局限于非洲，且以南方古猿为主导。[112]南方古猿由8个截然不同的种组成。[113]其中之一即是人属的一个种的祖先（至少与人的直系祖先有密切关系），虽然这一说法仍有争议。[114]在人属开始演化以前，原始人类整体上形体更小，四肢比例更像猿，头颅尺寸与猿接近，生活方式也很像猿。南方古猿没有显示出任何它们曾参与过高耗能、长距离旅居的解剖学特征，而这些是原始人类的特征。相反，它们十分擅长步行，还是爬树高手，而这两个特征正适合它们觅食或者躲避捕食者。

南方古猿还不是裸猿。它们的皮肤很可能与人类和黑猩猩的最后一个共同祖先非常相似—肤色较浅，体被深色毛发。它们的脸和手的皮肤可能会随着年龄的增长和经受更多的光照而形成更深的色素沉着，但就皮肤而言，它们看起来仍然像猿类。

已知的最早的人属成员是在大约200万年前的非洲化石记录中发现的。[115]与他们的南方古猿祖先相比，这些原始人类通常有更大的身体、更大的大脑、更长的下肢。他们的骨骼缺乏攀树祖先所特有的抓握脚趾，但具有适于长距离行走和奔跑的强壮而修长的腿。正如第三章所说的那样，我们能够重建早期人类适应更剧烈的运动和更长日照时间的模型，这需要该物种的皮肤无毛，并具有高密度的外泌汗腺以帮助散热。这种情况给人类带来了一个新的生理挑战：保护**的皮肤免受赤道阳光中大量紫外线辐射的侵袭。浓密的毛发可以保护大多数哺乳动物的皮肤免受紫外线伤害，因为毛发本身可以吸收或反射大部分短波长的太阳辐射。然而，一旦大部分或全部毛发脱落，皮肤就会变得非常脆弱。因为这个阶段的原始人缺乏用衣服或庇护所来保护自己不受太阳伤害的技术手段，因此他们不得不从生物学上适应。

这种适应表现为皮肤中黑色素含量的显著增加，它代表了皮肤外观和功能的重大变化。人属的早期成员—后来所有人类的祖先，皮肤都是深色的。这一论点最近得到了遗传证据的支持，证明了强烈的自然选择在这些人类祖先身上留下了深色色素沉着。[116]

为什么深色皮肤在高温下不是一个负担呢？毕竟，深色物体比浅色物体能够吸收更多的辐射，在阳光下也会变得更热。多年来，生理学家和人类学家对这一课题进行了认真的探索，主要是对人类在极端环境下的耐力进行研究。这些研究表明，在面对强烈的太阳辐射时，深色皮肤本身不会显著增加人体的热负荷。红外线辐射是造成阳光热量积聚的主要原因，深色皮肤和浅色皮肤吸收来自太阳的红外线辐射的程度几乎相等。[117]到目前为止，人体热负荷增加的最重要因素是外部温度、湿度以及人体因运动而产生的热量。因此，深色的皮肤并没有对人的耐热能力产生不利影响。

当人类出现的时候，大约在200万年前，我们祖先的皮肤在颜色和无毛方面就已经接近现代。人属的大部分演化是在非洲进行的。来自埃塞俄比亚的化石清楚地表明，现代智人的祖先大约在15。5万年前就已经存在，随后很快演化为现代人。根据我们对黎凡特地区化石的研究，大约11。5万年前，真正意义上的现代人开始走出热带非洲。[118]

当现代人开始离开热带非洲时，他们已经拥有了相当程度的文明。他们能够制造和使用各种工具；他们会用火做饭；他们精通语言。大约在10万年前，现代人类移居的速度开始加快，但由于许多移民涉及沿海路线（现在已经被淹没的地方），我们对他们的物理记录很少；我们所知道的大部分信息来自分子证据以及骨头和石头。这些证据表明，在7万年前的南部非洲、6万年前的大洋洲和5万年前的欧洲，都找到了真正解剖学意义上的现代人。[119]随着现代人迁入这些地域辽阔、环境多样的地方，他们的身体和文化也随之适应了新的环境。其中最重要的适应之一与他们的肤色有关。

我和我的同事在我们自己关于肤色演化的研究中了解到，皮肤中的黑色素水平代表了一种妥协，这种妥协是通过自然选择演化而来的。[120]这个结论本身并不新鲜，新鲜的是色素沉着程度和人类繁殖成功之间的因果关系。繁殖成功指的是：活到生育年龄，成功繁殖，且后代成功存活。繁殖成功是自然选择的基础，也是演化的最终仲裁者。在过去，对深色皮肤演变的大多数解释都集中于它为免受紫外线辐射伤害所提供的保护。这些紫外线辐射对健康有害，但不一定影响生殖。例如晒伤、与太阳有关的皮肤退化和皮肤癌，这些效应不能作为深色皮肤演化的主要驱动力，因为它们对个体的生殖能力几乎没有影响。[121]因为繁殖成功正是演化的意义所在，所以对某种特征的适应性解释必须表明某种繁殖益处。

紫外线辐射影响人体内对生殖成功至关重要的几种化合物，包括DNA、叶酸和维生素D，因此，皮肤的色素沉着应足够暗，以阻止或减缓紫外线辐射对皮肤中重要生物分子的分解，但也不能过暗，以允许紫外线催化其他重要生物分子的产生。换句话说，黑色素就是调节器。

这个理论基于两个长期的观察，已在第四章做过介绍。首先是UVA破坏了B族维生素叶酸。缺乏叶酸会降低生殖成功率，因为这会抑制细胞分裂所需的DNA的产生。第二种是影响维生素D合成的UVB。缺乏维生素D会影响生殖成功率，因为它会削弱身体的钙代谢。因此，不同程度的皮肤色素沉着要去平衡这些略显矛盾的需求。

对于皮肤色素沉着来说，演化已经产生了两个相反的梯度或渐变群。第一个渐变群从赤道的深色皮肤到两极附近的浅色皮肤，相当于光保护的需要。第二个渐变群从靠近两极的浅肤色皮肤到靠近赤道的深色皮肤，允许紫外线穿透皮肤产生维生素D。在这两个极端之间，我们发现在遗传层面具有中度色素沉着的人，根据季节性紫外线辐射水平的变化，他们的晒黑能力会增强。

如果你生活在一个紫外线辐射水平非常高的地区，那么在皮肤中有尽可能多的黑色素是非常有利的，这样可以保护你的DNA和叶酸不受紫外线辐射的损害。我们看到的赤道非洲人极深的肤色，就已经演化到了能够满足这种需要的地步。尽管深色皮肤能够很好地抵御紫外线辐射的有害影响，但它也会大大减缓皮肤中维生素D的生成。[122]因为黑色素是一种非常有效的防晒剂，所以肤色较深的人在太阳下暴露的时间必须达到肤色较浅的人的5倍以上，才能产生等量的维生素D。[123]

当我们的祖先第一次离开赤道时，他们暴露于紫外线辐射的机会大大减少，尤其是刺激维生素D产生的UVB。在低紫外线辐射条件下，他们的深色色素沉着会减缓或阻止皮肤合成维生素D的过程，因此，当人类离开热带地区时，自然选择促进他们的皮肤变白或脱色，以促进维生素D的生成。[124]

利用地球表面紫外线辐射水平的遥感数据和特定纬度人体皮肤合成维生素D所需的UVB的精确剂量，[125]我们可以计算和绘制不同地理位置皮肤产生维生素D的能力。在赤道附近，全年的紫外线辐射水平足以制造维生素D，尽管深色人种制造维生素D的速度要慢得多。当我们离开热带进入中纬度地区，从大约25°到50°纬度时，一年中至少有一个月让一个肤色较浅的人没有足够的紫外线在皮肤中产生维生素D。在北纬50°以上的地区，紫外线辐射水平要低得多，全年平均水平不足以使一个肤色较浅的人生产出足够的维生素D来维持正常的健康。[126]这在人类演化中是一个真正的问题。直至今天也是一个大问题，因为你越往北走[1]，你的皮肤就越难产生维生素D。

对于皮肤较黑的人来说，他们通过体内的黑色素过滤掉环境中大量的UVB，维生素D生成的“安全区”的形状会有所不同。对于皮肤较深的人来说，在赤道附近维生素D生成的“安全区”比皮肤较浅的人要窄。在高纬度地区，深色皮肤的人几乎不可能在一年中的大部分时间里产生维生素D。最近一项针对南非小学生的研究比较了深色皮肤的儿童和白化病儿童的维生素D水平，并提供了引人注目的证据。深色皮肤的儿童的维生素D水平明显较低，因此需要摄入大量的营养素才能达到与白化病儿童相同的生理水平。[127]

在高纬度地区的人群中，对充足的维生素D合成的强烈自然选择是导致浅色素皮肤演化的主要原因。现代人在进入UVB水平较低的地区时肤色必须变得更浅。同样地，维生素D需求也可能影响到早期生活在热带以外的原始人类。在30万年前至3万年前，生活在欧洲和西亚的尼安德特人的祖先，可以追溯到早期人属的欧洲人种。尼安德特人与现代欧洲人的关系并不密切，[128]但他们居住在许多相同的地方，经历了许多相同的环境条件。因此，我们有理由推断，尼安德特人在适应欧亚低紫外线地区生活的过程中形成了较浅的肤色，可能是通过另外的遗传机制形成的，而不是导致现代欧洲人祖先的皮肤变浅的机制。尽管我们不能确定，但尼安德特人在从热带祖先演化而来的过程中可能也变得更加多毛了。浓密的体毛会给他们**的皮肤提供一点儿额外的温暖。尼安德特人之所以能在最后一个冰河时代恶劣的气候条件下幸存，主要是因为他们的文明水平：他们利用天然的庇护所，用火和动物皮制成的简单皮革取暖。

和相似纬度的现代人类一样，尼安德特人在紫外线辐射水平高的时候可能有被晒黑的能力。在UVB水平随季节剧烈波动的地区，紫外线强度较高的时期肤色暂时变暗，紫外线辐射水平下降时变浅的这种演化特征是有利的。这就解释了为什么环地中海地区的土著民族和其他居住在23°～40°纬度之间的地区的人具有极好的晒黑能力。轻度构成性色素沉着（Ⅰ光型和Ⅱ光型皮肤）的人从不被晒黑或很少被晒黑，而中度至深色构成性色素沉着（Ⅴ光型和Ⅵ光型皮肤）的人能被晒得很黑（尽管表面上构成性色素沉着水平相似的人，在晒黑潜力方面存在相当大的差异）。[129]在所有人中，偶发性色素沉着会在数周或数月内逐渐消失，直到基因决定的基础颜色恢复。

活性黑色素细胞在色素沉着很轻的皮肤中分布不均，于是经常导致这种皮肤在阳光照射下出现小斑点的色素沉着，即雀斑。雀斑更常发生在皮肤白皙的人身上。它们往往出现在儿童早期，大部分随着年龄的增长而消失。雀斑会随着紫外线照射的季节性变化而变化，就像晒黑一样。因为有雀斑的人比没有雀斑的人患皮肤癌的风险要大得多，所以他们需要尽可能地减少紫外线照射，经常使用防晒霜，外出时遮盖皮肤，都是减少紫外线伤害的有效方法。[130]

肤色相对较浅的人并不是唯一会被晒黑的人，晒黑也是深色人种适应高水平紫外线的一个重要途径。深色皮肤的人比浅色皮肤的人能忍受更长时间的阳光照射，因为他们黑色素的天然补充能力赋予了其10～15的防晒系数（SPF）。相比之下，我们在南欧或中亚发现的中度色素沉着皮肤的SPF值只有2。5。[131]对于大多数人来说，包括那些天生深色皮肤的人，暴露在大量紫外线辐射下会使他们的皮肤更黑，因为紫外线辐射刺激黑色素细胞产生更多的黑色素。[132]

晒黑的过程包括即时晒黑和延迟晒黑。延迟晒黑可能需要48小时以上才能显现出来。对于天生深色皮肤来说，最重要的可能是其色素沉着较重的黑色素细胞在紫外线照射后，比轻微色素沉着的黑色素细胞更能够恢复正常的细胞分裂，可能是因为这些细胞中DNA的损伤较小。[133]虽然色素沉着较重可以保护DNA，但是UVB还是会对深色皮肤产生不利影响，因为它会扰乱皮肤的免疫系统。UVB会损害皮肤的朗格汉斯细胞，无论其色素沉着程度如何，它都会削弱皮肤保护自身免受环境中潜在有害微生物和物质侵害的能力。[134]

许多人认为晒黑可以保护他们免受进一步紫外线照射的有害影响，但这是一个危险的谬论。对于遗传性浅肤色的人来说，晒黑并不能显著增加SPF来保护DNA免受紫外线辐射引起的损伤。晒黑的皮肤反复暴露于紫外线下，会增加活性黑色素细胞的数量并提高黑色素生成的强度，但在正常浅肤色的人晒黑的皮肤中所提高的黑色素浓度，并不能达到天生深色皮肤的人所拥有的光保护作用。轻度至中度色素沉着的人，经常暴露在紫外线辐射下，会在皮肤中产生自由基，导致真皮中的结构蛋白分解，从而导致皮肤的提前老化，随着时间的推移，会出现明显的皱纹和肤色不均。[135]

有了对人类皮肤色素沉着如何演化的基本理解，我们可以进行一次想象中的旅行，看看在我们物种早期的几千年里肤色是如何变化的。把时间倒回1万年前，也就是所谓的农业革命之前，人们开始以更快的速度远距离移动，这一点特别有趣。沿着格林尼治以东20°的子午线“散步”，我们几乎可以看到人类肤色变化的整个范围。沿着这条位于非洲南端好望角的狭窄地带，我们首先遇到了卡拉哈里沙漠的采集和狩猎民族，他们的皮肤中含有适量的黑色素。向北穿过卡拉哈里，我们经过南回归线，进入与遥远的南方的人们有关系的深色人种聚居的部落地区。沿着刚果盆地向赤道前进，我们遇到了皮肤色素沉着很深的人。当我们向北穿过萨赫勒和撒哈拉沙漠，朝北回归线移动时，我们遇到了许多皮肤非常黑的人。

当我们进入利比亚沙漠时，人们的肤色明显变浅；当我们接近地中海南岸时，人们的肤色变得更浅。与南卡拉哈里的居民一样，环地中海地区的居民也有适度的色素沉着，在长时间暴露于阳光下后，能够形成深褐色皮肤。穿过地中海后，我们进入巴尔干半岛，向北经过匈牙利平原进入喀尔巴阡山脉，然后进入北欧平原。在这里，人们的肤色明显更浅，虽然他们仍然可以在夏季几个月有明显的晒黑。进入波罗的海，我们在登陆斯堪的纳维亚半岛南岸之前，在波的尼亚湾中穿梭，那里的居民苍白的肤色比波罗的海南岸的居民肤色更浅。当接近北极圈和拉普兰时，我们进入了人烟稀少的萨米人的家园，他们的肤色更浅了。