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注释1（第4页）

[94]Kollias1995a;SarnaandSwartz1998。

[95]Kaidbeyetal。1979;Kollias1995a，1995b。

[96]Young1997。

[97]这项巧妙的研究表明，常见于金色斑马鱼的该基因（slc24a5）的变体，和欧洲人的主要基因属于同源基因或者功能相似的基因。这种保守且古老的基因存在于非洲和亚洲土著人群中（Lamasoal。2005）。

[98]褐黑色素为头发赋予红色，给皮肤白皙的人脸上带去点点微红的雀斑。褐黑色素也存在于东亚人和东亚人的美洲后裔的皮肤当中（Thodyetal。1991;Alalufetal。2002）。皮肤中的褐黑色素让亚洲部分民族被贴上“黄皮肤”的标签。

[99]Ortonne2002。

[100]其他常见的着色异常包括花斑和各种类型的色素过度沉着（SulaimonandKitchell2003;Robins1991）。

[101]阿什利·罗宾斯（AshleyRobins1991）在其书中对人类的色素沉着进行了全面的回顾，并简明扼要地阐述了人类白化病的生化基础和临床表现。

[102]研究表明，不同个体体内黑色素细胞的数量惊人地一致，但活性则取决于色素沉着水平（由基因决定）、紫外线辐射量及年龄（Fitzpatrick，Seiji，andM1961;Halaba，andFisher2003;Lodersen，Knudstorp，andWulf1998）。

[103]有几篇优秀的论文详细地介绍了皮肤内自由基的产生及活性问题，详阅：Ortonne2002;SulaimonandKitchell2003;YoungandSheehan2001。

[104]关于保护DNA免受紫外线辐射伤害，及黑色素在这一过程中所起的重要作用，可见：dCrowley2002。关于紫外线及其他高能辐射对叶酸的破坏的讨论，可见：Kesavaal。2003。

[105]托马斯·菲茨帕特里克（ThomasFitzpatrick）和让-保罗·奥顿（JeanPaulOrtonne）（2003）发表了一篇处理晒黑问题的权威文章。构成性色素沉着与皮肤癌易得性之间的关系，一直是无数研究的重点，斯特姆（Sturm2002）和瓦格纳等人（Wagal。2002）就专门研究了天生浅肤色人群有更高风险晒伤和罹患皮肤癌的问题。

[106]Olivier1960;vonLus1897。

[107]约瑟夫·韦纳（JosephWeiner）最早描述了EEL反射分光光度计（由埃文斯电子有限公司制造）在衡量人类肤色方面的实用性。韦纳是英国杰出的人类学家，也是揭露皮尔丹骗局的人。1912年，查尔斯·道森（CharlesDawson）在英格兰的一个砾石坑发现了所谓的皮尔丹人（Piltdownman）。皮尔丹人，学名Eoanthropusdawsoni（道森原始人），一出场便轰动一时，因为它既有现代人类又有类人猿的解剖学特征，被认定为人类和类人猿演化过程中“缺失的一环”。1953年，由韦纳带领的科研团队证明了皮尔丹人是一个骗局，皮尔丹人实际上是由一个中世纪人类的头盖骨和一个红毛猩猩的下颌拼成的。关于恶作剧的始作俑者的身份，至今在古人类学中还是个谜。

[108]Wassermann1974。

[109]FitzpatridOrtonne2003。

第六章肤色与色素沉着

[110]我们有多种方式可以确定一个谱系某一特征的原始状态。其中最常见的方法是外群分析（outgroupanalysis），即利用一种特征存在于与被研究谱系特别亲近的生物体中的状态，来推断该谱系此特征的原始状态。根据类人猿的肤色特征和出汗能力特征，我们可以锁定与类人猿关系最亲密的群体—旧大陆猴—作为外群，通过旧大陆猴判定类人猿以上特征可能的原始状态。对于包括旧大陆猴、类人猿及人类的所有狭鼻灵长类，我们可以通过研究其最亲近的种群—阔鼻猿或新大陆猴等来推断它们的原始状态。这种分析模式显示，所有灵长类的原始状态特征包括：浅肤色，顶泌汗腺为主，身披深色毛发。

[111]与其他狭鼻猿不同，大猩猩（与黑猩猩和人类更亲近的非洲类人猿）的肤色深，且披有深色毛发。虽然大猩猩生活在非洲的热带森林之中，但它们白天大部分时间在开放的林中空地或沼泽地觅食，也就是洼地或者大树倒下的地方。森林中的这些“沙拉碗”区域能给大猩猩带来大量可食用的植物。但与环绕其周围的森林不同，这些空地是完全暴露在赤道的烈日和紫外线辐射之下的。大猩猩因为大部分时间在这类地方觅食，所以很可能自然就演化出了具备保护性的深色皮肤。

[112]另有两类被公认的原始人类：一类出现在南方古猿之前，另一类与南方古猿几乎处在同一时期，它们分别是生活在距今约600万年前乍得的萨赫勒人和生活在距今约450万年前埃塞俄比亚的始祖地猿（Ardipicthecusramidus）。但我们还无法最终判定这两个物种在演化树上的位置，因为还不清楚它们的解剖结构、体态和移动方式。二足性被认为是人类谱系关键且具有决定性的一个适应性变化。

[113]“南方古猿”普遍用于指代所有出现在人属之前的原始人类，包括南猿属（Australopithecus）、傍人属（Paranthropus）、肯尼亚人属（Kenyanthropus）。南猿属包括至少四个不同的种：南方古猿湖畔种（发现于肯尼亚距今约440万年前的沉积岩中）、南方古猿羚羊河种（发现于乍得，距今约400万年）、南方古猿阿法种（发现于埃塞俄比亚和坦桑尼亚，距今360万年前至320万年前）、南方古猿非洲种（发现于南非，距今约300万年前）。与之关系亲近的是强壮型南方古猿。相较于纤弱型南方古猿，强壮型南方古猿有更大的牙齿和下颌关节，也属于另一个不同的生态位。强壮型南方古猿谱系通常被归入另一个独立的属—傍人属。在300多万年前，傍人属从南方古猿属分离出来。傍人属下有三个广受认可的成员：埃塞俄比亚傍人、鲍氏傍人、罗百氏傍人。最新添加的成员是肯尼亚平脸人，发现于肯尼亚北部图尔卡纳湖洛麦奎的沉积岩中，距今约350万年。肯尼亚平脸人具有与人属早期成员相似的面部特征，但年代更久远。

[114]30年来，有很多种南方古猿被提议作人属的直接祖先，但最终尚未有任何一种被选定，主要原因在于人属本身尚无一个明确的解剖学定义。有一些南方古猿候选者的牙齿和颅骨都太特别，不可能产出人属中普遍存在的解剖学特征。通常来讲，年代越久远的物种就越能展示出具有普遍性的解剖学特征，也因此更适合做人属的直接祖先。许多古人类学家认为，就目前已知的所有南方古猿中，湖畔南方古猿与人们所期望的人属直接祖先特征最为一致。

[115]大多数人类演化相关专业的学生会将已知最早的人属归为匠人。

[116]Rogers，Iltis，andWooding2003。

[117]美国著名体质人类学家保罗·贝克（PaulBaker）等人开展了一项专门针对人类热负荷和不同肤色（及其他因素）对热负荷造成改变的基础性研究。这些研究，大部分是与美国军方联合完成的，目的是评估不同外貌和体格的士兵在耐力和环境适应能力上的差异（参阅如Baker1958；也可参阅Daniels1964）。欲知脊椎动物的肤色对决定其热负荷的重要性，请参阅Walsberg1988。

[118]有关智人（Homosapiens）的最早化石证据，详见Whiteetal。2003。关于人类到底是在何时第一次出走非洲的，至今还存在争议，原因在于缺乏有价值的化石证据。欲见相关的化石证据，请参阅Stringer2003。

[119]这些纪年界定是基于久远的考古和古生物化石序列的分析，以及通过对比DNA序列得到的对种群分化时期的合理估计；关于此话题的权威文章，详见如Ual。2000；Henshilwoodetal。2002；Adcocketal。2001；Kleial。2004；Luisetal。2004。

[120]关于人类肤色演化的全面介绍，详见：Jablonskiand2000。详细摘要可见：Jablonski2004。

[121]在例如晒伤、与太阳有关的皮肤退化和皮肤癌这样的副作用中，只有恶性黑色素瘤普遍影响育龄人群，但数量极少，几乎不太可能对自然选择产生显著影响（Jablonskiand2000）。哈罗德·布鲁姆（HaroldBlum）认为深色皮肤的形成不可能主要是为了预防皮肤癌，因为皮肤癌极少在生育顶峰期致人死亡（Blum1961）。其他对于皮肤高度黑化的适应性解释包括，能为在如热带雨林等幽暗的栖息地提供有效的隐蔽功能（Cowles1959），或能更好地抵御热带疾病和寄生虫（Wassermann1965）。但这些假说都无法解释繁殖的实际或潜在增长（Jablonskiand1961）。

[122]要生成具有生物活性的维生素D，需要经过许多步骤，第一步则发生在皮肤中。关于这一步的许多详细过程都有迈克尔·霍利克的努力。迈克尔·霍利克是波士顿大学医学院维生素D与健康实验室主任，多年来致力于维生素D与人体健康的研究。在此全力推荐迈克尔及其团队的权威科研成果：Holick，Ma，a1981;Holick1987;WebbandHolick1988;Webb，Kline，andHolick1988;Holick1995，1997，2004。

[123]Kaidbeyetal。1979;StanzlandZastrow1995。

[124]浅色皮肤演化的所谓维生素D假说首先由弗雷德里克·莫里（FrederickMurray）（1934）提出，随后由W。法恩斯姆斯·卢米斯（W。FarnsworthLoomis）（1967）进行了深入发展。但并非业内所有权威都认同这个假说。人类学家C。劳瑞·布雷斯（gBrace）认为皮肤脱色不是源于一种对较浅色素的主动选择，而是因为人类往越来越高的纬度徙居，不再需要深色皮肤来抵御紫外线，色素系统没有了选择压力。布雷斯的结构性减少假说是基于“潜在变异效应”上的，在这种情况下，控制黑色素的基因变异持续累积，导致黑色素减少或者直接不生产了。布雷斯认为这种效应不仅能解释人类皮肤脱色问题，也能解释诸如穴居动物为何都不具备视力、所有与皮肤相关的结构都没有黑色素这类现象（Brace1963）。

[125]Webb，Kline，andHolick1988。