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第二章 皮肤的来历（第2页）

为抵抗角质层角蛋白的硬化，保持身体的灵活性，爬行动物演化出了鳞片。鳞片是工程师的梦想：漂亮，用材经济，并且功能强大。鳞片基本上是皮肤的一个褶子，由突出的外层和起铰链作用的柔软内层组成。[29]不过，这一伟大设计也有缺陷，即一旦形成，单个鳞片便无法随着个体的变大而跟着变大。因此，为适应成长，个体必须生出一副新的鳞片来替换旧的。比如，蜥蜴和蛇会定期蜕皮（见图7）来替换身上的鳞片衣裳。蜕皮的动物与此同时也形成了全新的表皮，旧表皮与新表皮分离并以整片或碎片的形式脱落。

全天候的陆地生活要求皮肤不仅能保护其下方组织免遭脱水，还要能保护整个机体免受过度磨损。角蛋白虽然有用，但长寿且要经受诸多磨损的爬行动物，需要点儿更强硬的东西。在鳄鱼和短吻鳄皮肤中，真皮演化出了骨化现象，以增强其抗磨损及抵御捕猎者的能力。这些由真皮骨化而来的骨头让鳄鱼和短吻鳄披上了一层不规则、瓦楞状的皮肤。[30]龟类独立演化出了龟壳。龟壳是一个极具保护性的容器，龟壳含有龟的脊柱、肋骨、真皮及其角质化上皮，能随着龟的寿命增长而缓慢成长（见图8）。

图8巨大的加拉帕戈斯象龟（Galápagostortoise）的龟壳由龟的脊柱、肋骨、真皮及角质化上皮组成。龟壳坚硬无比，主要归功于上皮层中的β-角蛋白。加州科学院邦妮·沃伦（BonnieWarren）供图。

在爬行动物中的一支演化为鸟类的过程中，一些有趣的事情发生了，其中一些最为紧要的还与皮肤有关。与爬行动物的皮肤相比，鸟类的皮肤更具多样性。其皮肤能突变出几种鳞片，当然，还有羽毛。在皮肤诸多所谓的附属器中，最为有趣且复杂的要属羽毛，羽毛具备隔热、交流和飞行的作用。羽毛的演化为脊椎动物的演化史插进了最为有趣的一章。[31]在鸟类与哺乳动物向恒温动物演化的过程中，它们从各自的爬行类祖先的鳞片上演化出了具备保温功能的附属器—羽和毛。羽与毛一样，都是从毛囊（内含受保护的干细胞）中生长出来的。不过，毛是单丝的，而羽是分叉的枝状结构。最早期的羽毛，结构相对简单，显然有助于第一批鸟类防止热量流失。随着羽丝的演化，分叉越发复杂，也就形成了今日的羽毛并让鸟类最终发展出飞行的特技。[32]

至此，为适应陆地生活，生物在皮肤上已演化出了能避免脱水、防止磨损以及在恒温的鸟类及哺乳动物中防止热量流失的结构。但这些还远远不够。在干燥陆地上生活的动物需要额外的帮助，才能在崎岖的山地和起伏的植被丛中顺利移动。对于许多四足动物而言，答案即是字面意义上的“抓住着力点”（getagrip）。爪是附属器末端皮肤的特殊变化，目的在于确保动物在各种角度、各种材质的表面都能抓住着力点。部分两栖类、绝大部分爬行类及所有鸟类都有爪。爪是手指和脚趾末端表皮发生特殊角质化增厚的产物，它的主要成分为抗磨损的β-角蛋白。爪的不同形状恰恰反映了其不同功能：爪扁平的动物一般生活在地面上，而爪弯曲的动物则大多生活在树上。与这些四足动物一样，大部分哺乳动物也有爪，不过有一些演化出了改进版本，例如指（趾）甲、蹄，以更好地满足其触觉及移动的需要。

指（趾）甲是区分灵长类动物和其他哺乳动物的特征之一。灵长类动物指（趾）甲的演化和结构似乎与其手指及脚趾末端肉垫的高度敏感性有关。高度敏感和精确的触觉（本书第七章会再谈到这个话题）对灵长类动物的生活至关重要。所有灵长类动物（包括人类）都要依靠手指和脚趾挑选食物，与其他个体沟通，给其他个体梳理毛发及安抚对方。灵长类动物在其演化过程中有一个有趣的小插曲，即原猴亚目或者说所谓的更低级的灵长类，例如懒猴，在其第二趾的位置重新演化出了单个爪子样指甲，被称为梳毛爪或如厕爪，主要用于协助梳理毛发（见图9）。人类也用指甲梳理毛发，方式多样，我们也都相当熟悉，有一些为社会所接受，而另一些则颇令人反感。我们还以丰富多彩的形式修饰指（趾）甲，使其成为表达自我的“迷你艺术馆”。

图9灵长类动物指（趾）甲能为其敏感脆弱的手指和脚趾末端提供物理支撑及保护。图为懒猴属（ardigradus）懒猴的手，突变出改进版趾甲，或者叫如厕爪，主要用于梳理毛发。弗农·维泽尔（Verzel）供图。

哺乳动物中的某些分支，为适应在陆地上长途旅行，进一步发展了四肢；为保护前后肢末端免遭过度磨损，其爪也发生了变化。鹿、斑马以及牛羊这样的家畜，其蹄子就是由坚韧的β-角蛋白组成的大爪子，它包裹着四肢的末端，充当脚趾尖与地面之间的耐用隔层。这些动物通常被称为有蹄类，“有蹄类”一词实际上源于拉丁文unguis，意为蹄子。哺乳动物的每一个分支，其皮肤及皮肤上的附肢的演化路径都略有不同，这是由自然选择决定的。某个分支一旦进入某个特定的演化方向—好比蹄子的演化，就再无回头之路了。在蹄子这个例子中，得到抗磨损能力的代价是失去敏感性。一匹马，靠着增强版的足尖，可以跑得又快又远，但它没法捏住一颗成熟的无花果，也没法弹钢琴。

我们已经看到，不同分支的四足类动物其皮肤演化也不相同，特别是在涉及毛发、羽毛和指（趾）甲时。不过，当自然选择更倾向于退化这些结构时，又是怎样的呢？这个问题在哺乳动物的演化进程中曾反复出现，特别是在其毛发演化方面。绝大部分的哺乳动物都有一身不仅能隔热还能起到保护和装饰作用的漂亮皮毛。但它们中有一些分支，出于各种原因，在演化过程中失去了毛发。体形最为庞大的陆生哺乳动物大象和犀牛几乎无毛，因为对于生活在热带的它们而言，额外的隔热极其多余。值得注意的是，这两种动物在上一个冰河时期北纬地区的常见形象还是毛茸茸的。但现代大象和现代犀牛舍弃了皮毛，演化出了厚而结实的皮肤（因此有“皮厚如犀牛”这样的表达）。大象和犀牛大如酒桶的身体能保温，厚实的皮毛只会阻碍它们透过身体表面散掉多余的热量。和爬行动物一样，大象和犀牛无毛且高度角质化的皮肤能避免物理磨损和水分流失。大象一有机会就会用水或泥水肆意冲淋身体，以便给身体降温，保护自身。

处在陆生哺乳动物体形另一极端的是另一种真正奇特的无毛哺乳动物—非洲裸鼹鼠。裸鼹鼠生活在地下，属群居动物，群居个体数量庞大。裸鼹鼠完全生活在地下，终其一生在温暖的地下挖洞，以寻找植物块茎充饥。我们认为，裸鼹鼠演化出无毛特征是为了在拥挤温暖的地下环境中保持体温稳定。和许多穴居哺乳动物一样，裸鼹鼠也是身体呈香肠状，又瘦又小，配上硕大的切齿，是一个除其本族成员外任谁都会觉得特别不幸的外形组合。

许多哺乳动物为适应水生生活也演化出了无毛特征，例如海豚。海豚通体无毛，背部有微微凸起的指状背岭，能在海豚游动时产生平稳、分层的水波，减少游动时受到的阻力，让海豚能游得更快、更有效率。[33]海豚广为人知，因为它聪明，并且在水下有靓丽抢眼的潇洒身姿。但是，还有许许多多其他没那么魅力四射的无毛水生生物。我个人则偏爱河马。

河马属大型陆生哺乳动物，大部分时间生活在江、湖浅滩处。它们会在夜间上岸觅食，有时也会在太阳落山的清凉傍晚，步行几公里寻找可口的青草或其他植物。河马皮肤上的角质层较薄，且光滑密实，这使得河马体表的脱水速度比任何已知的哺乳动物都要快。这个脱水过程叫表皮水分流失。这不是流汗，因为河马根本没有汗腺，而是水分直接从皮肤表面流失，这有助于河马散发其在水下及陆地上累积的热量。河马皮肤上还有一种独特的腺体，这种腺体能分泌一种粉红色的黏液（“红汗”），以保护河马的皮肤免受太阳的伤害。虽然有天然“防晒霜”的加持，但假如离开水中太久，河马的皮肤还是会干裂，并不再具备水分交换的功能。也许正是因为这一异常的生理结构，河马的大部分时间都必须生活在水中，并被束缚在永久水源附近。这一观点得到了相关研究的支持，这些研究表明，河马角质层的高脱水率具有降温作用，与其他物种的流汗功能一样。河马通过夜间进食进一步降低身体热负荷，减少水分流失。[34]

我对河马及其皮肤的兴趣，始于几年前去尼泊尔做古生物田野调查。当时，我在印度北部和巴基斯坦看到满地散落着早已在当地灭绝的河马的尸骨。我在想，它们为什么会灭绝呢？我意识到问题的答案很可能与河马对永久性水源的完全依赖有关，因为河马的皮肤脆弱且具备渗透性。现今普遍存在的季节性降雨，早在几百万年前就已十分显著。随着亚洲河流水量也呈现高度的季节性特征，河马成了第一批遭殃的动物。[35]遇上一年中河流干涸的时段，河马便铁定搁浅了。这实在令人悲伤，河马的皮肤竟成了使其打开灭绝之门的钥匙。

图10演化树很好地体现了人类在灵长类动物演化中的位置。人类和黑猩猩互为近亲，祖先相同。不过，这个祖先与现代的黑猩猩和人类的长相都不一样。往更久远一点来说，这个祖先和大猩猩等又是同一个祖先。这一整个分类下的动物—包括其他非洲猿、猩猩、长臂猿、旧大陆猴和人—构成了一个下目，叫作狭鼻下目（i），这些动物也因此被称为狭鼻灵长类。安德鲁·莱克斯（Andre>

就算河马已经如此有趣，但当提到无毛哺乳动物时，大多数人首先想到的也不是它们。这份殊荣，归属人类—无毛的猿。就我们身体出现功能性无毛这一点，与人类演化上的近亲都不一样。多年来，我们一直在追问，人类到底是什么时候开始并如何演化出“无毛”这一特征的？探究这一问题的最佳切入点，就是我们自身与人类近亲的演化关系。[36]人们总是对自身的历史好奇，所以早在150年前，科学家们就已经开始研究人类和其他动物之间的演化关系了，且研究得越来越深、越来越复杂。因此，现行的人类所属的灵长类种系发生（演化史模型）得到了大量数据的支撑。我们可以利用演化树直观地描述这一种系发生（见图10）。[37]

人类现存的最近的近亲是常见的黑猩猩，但这并不意味着人类就是由黑猩猩演化而来的，而是人类和黑猩猩拥有一个与二者长相都不相同的共同的祖先。过去20年通过对灵长类的分子研究得出的最具说服力的事实之一就是：人类和黑猩猩之间的亲近程度比这两者中任何一方同大猩猩之间的亲近程度都要高。[38]单就外表来看，许多人都会认为黑猩猩和大猩猩之间关系更亲近，可惜外表会骗人。黑猩猩和大猩猩之间绝大部分的相似生理特征，例如多毛、齿形、身形比例和指背行走都承袭自它们共同的生活在约1100万年前的祖先。黑猩猩和大猩猩会保留这些物理特征，很大概率是因为它们大部分都生活在它们共同的祖先曾经生活过的地方—赤道非洲的森林中。环境相对稳定的情况下，自然选择一般不会产生重大变化。在外貌方面，人类实属异类。自人类和黑猩猩从其共同祖先处分离出来后，人类便迅速经历了巨大变化，包括颀长的四肢、细小的牙齿、大脑袋和缩短的体毛。这些变化是为适应更开放的环境导致的自然选择的结果，例如大部分祖先生活过的稀树草原。有趣的是，我们以为的人类与黑猩猩之间巨大结构差异，实际上只是由相对较少的关键基因变化引起的。正如一位人类学家所说：人类是98%的黑猩猩。[39]

因此，要想了解人类皮肤和肤色的演化，可以从我们的灵长类近亲入手。我们所有的近亲的皮肤都有三个关键的解剖特征或功能属性。[40]其一，身体背面的皮肤比正面的厚，全身覆盖毛发。不过我们的近亲中有些体毛较重，如日本猕猴；有些则体毛较稀，如黑猩猩。人类大都体毛稀薄，几乎不可分辨。其二，灵长类动物能排汗。对于灵长类动物而言，排汗至关重要，它是灵长类动物面对炎热环境和剧烈运动时降温的首要途径。排汗量的大小与物种有关，但所有灵长类动物都能排汗。其三，灵长类动物皮肤能生产黑色素。这一能力的强弱随物种及其生活环境的变化而变化，不过所有灵长类动物的皮肤都有能生产黑色素的黑色素细胞。

图11这是一群阿拉伯狒狒（Papiohamadryasursinus），背景中挂在妈妈背上的狒狒幼崽面部皮肤呈浅色。幼崽的妈妈及其他成年狒狒面部则呈现深色，原因在于多年暴露在阳光之下促使其皮肤产生了更多黑色素。毛里西奥·安东（Mauri）供图。

虽然我们总以为我们的近亲类人猿和猴子都是皮肤又黑，毛发又旺盛的动物，但经过仔细研究，我们发现了一些有趣的现象。这两种动物刚出生时皮肤都是浅色的，成年后毛发下的皮肤也只是稍稍有一点儿黑。那些常年暴露在阳光下的皮肤—脸部、双脚、双手经年累月，则变得非常黑。这通过一张狒狒“家庭照”（见图11）可轻易看出。黑猩猩的情况相同，其幼崽的浅肤色和成年黑猩猩的深肤色对比鲜明。不过，假如这些幼崽被养在室内（如实验室或动物园），肤色则会一直都较浅。

那么，很可能人类和黑猩猩的共同祖先是浅色皮肤、黑色毛发，而且这是适用于包括猴子、类人猿和人类在内的整个延伸谱系的祖先的状态。[41]据此，现在我们就可以开始探讨人类的大部分毛发是如何褪去的这一问题了。其答案和人类成为所有灵长类中最爱流汗的一员，以及演化出和其他灵长类动物不同的肤色有关。