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第二章 皮肤的来历（第1页）

第二章皮肤的来历

皮肤如此重要，功能如此强大，却鲜有科学家研究它的演化史，这一点实在令人震惊。直至30年前，研究皮肤的科学家都还仅限于描述现代皮肤的解剖细节、各种皮肤病和皮肤状况。最近几十年，随着工业化国家人口平均寿命的增长，附带着，人们也渐渐开始关心如何让自己看起来更年轻，才让关注如何改善皮肤外观以及外用制剂、注射、手术疗效的研究多了一点。也就最近十来年，才有研究人员关注皮肤的一些基本又有趣的问题，包括皮肤特有的保护属性的演化历程，它的各种附属物的演化历程，例如头发、指（趾）甲。有了比较生物学，特别是比较基因组学和功能基因组学，从前认为太难甚至是无法解答的皮肤演化问题，才终于有了解答的办法。

演化过程中有一些极为重要的现象，例如稍纵即逝的某种行为或者如皮肤这样极易腐败的组织，都随着它们所属动物的消亡而消亡，不留一丝痕迹。研究此类现象的发展意义重大，虽然过程可能会很艰难，但确有必要，因为有时候这些短暂的结构或行为掌握着一个生物体成功存活并繁衍的秘密。现在，演化论有了新发展，我们也有了新的研究方法，这一切都让我们有机会捕捉那些游离在化石记录之外却极具价值的缺失信息。

如何研究一个从未留下任何化石记录的器官呢？皮肤和其他软组织一样，在个体死亡后不会存续太久；它和骨头或牙齿也不同，几乎不会留下印记，也不会石化。研究人员通常能在研究古生物化石时，间接得到一些有关肌肉和韧带这一类软组织的信息，因为这些软组织直接附着在骨头上，有时会在骨头表面留下粘连的痕迹，从而留下有关其大小及结构的线索。据此，科学家们能辨别出其所属动物的整体形态、移动方式及进食方式。[19]另外，骨头上有供神经和血管从中穿过的孔洞。我们可根据孔洞的大小推断神经和血管的尺寸及其重要程度。但想要凭借骨骼化石来重建皮肤，几乎不可能，因为皮肤并没有直接附着在骨头上，不会留下这类线索。

至于远古皮肤的记录，我们所能期望的最好结果是保存为化石的皮肤印迹。动物和人类的足印都是由包裹皮肤的脚踏印出来的，但因为能留下足印的通常是沙地、火山灰或者泥地，所以足印一般都太过模糊，几乎没有留下皮肤本身的相关信息。[20]准确来讲，事实证明足印和足迹化石更有利于重建动物移动细节。不过，目前我们有两例非常出名的皮肤化石，都和恐龙有关。第一例是一头叫莱奥纳多（Leonardo）的恐龙身上的一块皮肤。莱奥纳多是一头年轻的鸟脚亚目恐龙，属加拿大短冠龙，其自然木乃伊化后，被沉积物掩埋。另一例就更罕见，也更令人着迷了，那是科学家在恐龙蛋遗骸中发现的蜥脚类恐龙胚胎皮肤的天然铸模（见图5）。[21]得天独厚的环境条件保存了这些标本，并忠实地保存了皮肤细节，给我们留下了异常美丽且精准的皮肤纹理及形态记录。

图5这张照片记录了蜥脚类恐龙胚胎表面皮肤的细节。看似为被保存下来的真皮肤，实则为原始皮肤逼真的铸模而已。仔细查看，可见覆盖在胚胎皮肤表面的小小的、重叠的、结节状鳞片。?LorraineMeeker。洛杉矶县自然历史博物馆，路易斯·齐亚比（LuisChiappe）供图。

少数情况下，我们能找到死去仅几千年且被保存在某种特殊的化学或物理条件下的人或动物的皮肤。例如，众人皆知的埃及木乃伊。古埃及人利用泡碱（一种碳酸盐）仔细脱干尸体水分，然后再用一系列其他化学物质将尸体（皮肤及其他所有）保存起来。还有相对而言没那么出名的、在干燥及保护性条件下自然产生的木乃伊，具备这类条件的地方包括高原沙漠、高山洞穴或高山幽谷，还有炎热干燥、通风良好的低洼沙漠。在这类条件下，尸体脱水（或冻干）的速度比分解的速度快，因而能留下部分完整的皮肤。[22]中国西部丝绸之路沿线的塔里木盆地、吐鲁番盆地和哈密盆地，气候炎热、干燥且多风，在过去4000年来，为保存其久负盛名的木乃伊提供了得天独厚的条件。这些木乃伊皮肤保存完好，我们可轻而易举地看出他们的皮肤相对白皙，且具备欧洲人的相貌特征。结合他们独特的穿着，研究人员惊讶地发现，现今为中国新疆维吾尔自治区的土地上的古老住民是从西亚的高加索地区迁移过来的。相比今天，那时的新疆盆地更为宜居。[23]

更少数情况下，我们还能找到死后立马被冰雪覆盖的速冻尸体，例如被雪崩掩埋的尸体。这种情况下，尸体，包括皮肤，处在一种保鲜状态，就和被放进冰箱一样。1977年人们在西伯利亚科雷马河沙金矿附近发现的一头封存在冰冻苔原下的幼年猛犸象，就是这种情况。这头猛犸象出生于更新世晚期，科学家给它取名迪马（Dima）（见图6）。1991年高山徒步爱好者在意大利和奥地利交界处发现的生活在新石器时代的冰人“奥兹”（?tzi）也是雪崩的受害者。不管是迪马还是奥兹，刚被发现时，其皮肤都相当完好，只有在被暴露在空气和较高温度下时，才开始腐败。奥兹在被发掘之后，就一直被保存在恒温冰柜中，不断地有医生、人类学家、法医团队对其进行细致研究。[24]

比木乃伊化和速冻更为罕见的是泥炭沼泽强酸保存。泥炭沼泽中的水冰冷，且为酸性，能抑制可导致腐败的微生物的生长。英格兰、丹麦、德国的几处有名的泥炭沉积矿床中，就曾发现过几具此种条件下形成的所谓泥炭鞣尸。与木乃伊一样，这些泥炭鞣尸也存在几千年了。

图6封存在苔原之下的幼年猛犸象，皮肤保存得极其完好。阿纳托利·罗兹钦（AnatolyLozhkin）供图。

这些发现的确非比寻常且十分有趣，但从演化的角度来看，这些动物和人的遗骸，没有一样算得上是十分古老的。已知被保存的最古老的皮肤—古提洛尔人奥兹的皮肤也才5000年左右，且外观与功能完全属于现代。不管是奥兹还是迪马，抑或其他最近的形形色色的发现，都无法真正揭示皮肤的古代史，如皮肤是从什么时候开始演化的？是怎么演化的？第一批陆生生物的皮肤是什么样子的？人类皮肤究竟是从什么时候并如何具备如今的外观、感觉及功能的？

科学家认为，最早的生物体生活在海洋中，由单一类型的细胞集群组成。这些生物体直面开阔水域的细胞表面，时常会突变出一层增厚的膜，以及一个允许生物体在有限范围内移动的尾状或鞭状结构。当生物体变得更大、充斥更多细胞时，它就出现了几个重要变化。由于外层细胞没法通过薄膜吸收到足够的营养和氧气，为了供养整个生命体，于是演化出了一个新的可以将食物和氧气运送到生命体内的结构。这个开口就是一个简单的口，直通向一个充满特殊细胞的口袋。透过这层膜—最早的上皮—海洋环境中的溶解营养物和氧气，被吸收并分配至内部嗷嗷待哺的细胞中。这层膜就是最早的咽部或者食道。

等这些早期生物变得更大时，就出现了分配问题。如何将这些溶解营养物和溶解氧有效地运送至需要它们的地方呢？为了满足更大生物体新陈代谢的需要，不同类型的细胞—早期的组织—开始演化。就在此时，具有特殊功能的组织开始演化了，例如感觉细胞和神经细胞。

随着内部环境日益复杂，生物体需要更好地保护自身，以免受到环境的伤害。我们发现，在像海绵和水母这类现存的最原始的无脊椎动物表面，有一层未分化的、起保护作用的细胞层。在更高级的无脊椎动物，例如广受研究的秀丽隐杆线虫（orhabditiselegans）的表面，有一层简单的上皮，能起到将潜在的致病微生物挡在生物体之外的盾牌作用，让外面的一切留在外面。[25]这样就能让一个不同于外部世界的化学环境—满足内部特定组织需求的环境，始终维持稳定。不过，无脊椎动物的上皮并非我们所认为的皮肤，因为它仅有一层。但就其结构和功能而言，它是我们人类及其他所有脊椎动物皮肤的雏形。

我们目前掌握的关于最早期脊椎动物皮肤的信息，大都是通过对部分现存最原始的脊椎动物，例如某些鱼类和水生两栖动物上皮的研究后推测得到的。这些动物的上皮必须具备保护功能，必须具备敏感性，必须能调节生物体与外部环境之间的生化交互。其中，尤为重要的是贯穿整个皮肤的各种物质的交互，包括盐、水、氧气，这样才能维持内环境稳定。

因为皮肤必须执行以上种种功能，所以即使是最原始的脊椎动物，它的皮肤也是由多种类型的细胞组成的。这丝毫不令人意外。抓过鱼的人都知道，鱼摸起来滑溜溜的，有时甚至是黏糊糊的。这是因为鱼上皮细胞中的单细胞黏液腺会分泌一种黏液，并在鱼体表形成一个黏液层，[26]这个黏液层能减少鱼游动时的阻力。鱼身局部黏液层较厚且含有纤维，这是为了保护鱼脆弱的内脏免受擦伤。鱼皮也有神经纤维穿过，许多还与专门的感觉细胞群相关，包括鱼的体外味蕾。仔细观察鱼鳃，我们会发现一层更特别的膜，即专门运送氧气、氯化物及其他小分子和离子的上皮。鳃上皮通过调节氧气、氯化物及其他小分子和离子的运输，维持鱼内环境的电解质平衡，以保证鱼体内的氧气供应。

当第一批脊椎动物首次爬上陆地时，它们就面临着巨大的挑战。人们称第一批脊椎动物为第一批四足动物。为适应陆地生活，它们必须发生结构和生理的变化，包括外鳃的消失。当然，它们依然需要溶解氧和必需的盐分。此时，它们身体的最外层也开始发生变化，全身的皮肤取代鳃上皮，来执行调节离子和水平衡的功能。回头再看这些四足动物在今天的后代—现存的两栖类动物它们的皮肤上依然保留着当年过渡到半陆地生活时留下的明显特征。和鱼一样，两栖动物也是通过皮肤分泌黏液来保持湿润的，但和鱼不同的是，两栖类的黏液腺是多细胞的。两栖类动物皮肤上特殊的瓶状细胞有助于维持动物体内恰到好处的盐分浓度和水分含量。

所有两栖类动物表皮最外层都含有角蛋白。大部分鱼的皮肤不含角蛋白，但所有成年两栖类动物、所有爬行动物、鸟类及哺乳动物的表皮都含有角蛋白。角蛋白复合物是表皮最外层已经死亡且不具备渗透性的细胞的主要成分。角蛋白主要有α-角蛋白和β-角蛋白两种形式，长久以来一直参与脊椎动物的演化。角蛋白主要有两个作用：[27]其一是作为皮肤的坚硬附件，如鱼的生殖突，鸟的羽毛，哺乳动物的体表被毛，以及大部分四足动物的蹄爪；其二是增强皮肤抵抗力，提供额外的抗磨损保护，及水下运动的被动屏障。这两大功能对大多数时间生活在陆地上的动物而言至关重要。对于两栖类动物而言，黏液分泌和角质化共同保护着它们免受微生物的侵害。此外，部分两栖类动物的颗粒腺还能分泌毒液或者刺激物，以进一步保护自身免受微生物感染，并使自己有毒，或者使自身的肉质令其他动物难以下咽。假如你是一只小小的、没有巨大牙齿也跑不快的动物，那么变得令其他动物难以下咽是有好处的。蟾蜍的皮肤能产生有毒物质的事实广为人知，实际上许多其他两栖动物同样也能生产。[28]

最早期爬行动物的祖先在适应全天候陆地生活的过程中，皮肤结构也发生过巨大变化。肺完全取代皮肤，从外部环境中获取氧气，肾脏开始执行维持体内盐分平衡的功能。但作为动物，仍需避免在户外被晒干，或移动时身体严重受损。问题的解决办法或许是四足动物皮肤演化中最有意义的一步，也即角质层的出现。于早期爬行动物而言，这一变化是翻天覆地的。由基质蛋白、角蛋白、复合脂质组成的扁平上皮细胞层不仅能防止皮肤表面水分的流失，还能增强皮肤的抗磨损能力。

图7蛇类（如此处的东部靛青蛇，学名Drymarcouperi）蜕皮时，从蛇头开始，渐次至蛇尾，持续时间达几分钟至几小时。蛇类有时会摩擦植物或石头以加快蜕皮速度。基拉·奥德（KiraOd）供图。