千米小说网

第六章 肤色与色素沉着（第2页）

我们在这条漫长小径上的旅程清楚地表明，从一端到另一端，肤色从一个纬度到另一个纬度变化非常缓慢。沿着这条皮肤的道路，没有明显的突变或尖锐的不一致，只有无数种棕色、黑褐色和米白色的色调。今天，由于人类以更快的速度迁徙到遥远的地方，特别是近几个世纪以来，从赤道到两极的肤色自然梯度已经被打乱，但这仍然是人类生物变异最明显的模式之一。

在相对现代的几个世纪里，当拥有先进文明的人类开始在陆地和海上进行长途旅行以绘制地图和进行贸易时，他们有时会惊异于肤色的差异。[136]即使在15世纪的欧洲旅行者的描述中，新发现的民族的肤色也令人惊讶。由于自然历史学家和地理学家大多来自欧洲，他们冒险进入亚洲、非洲、美洲以及大洋洲，开始详细研究当地的土著人群时，也能够描绘出人类肤色在世界范围内分布的地图。人们发现，越靠近赤道皮肤颜色越深，越靠近两极皮肤颜色则逐渐变浅。[137]

一个有趣的发现是，南半球深色皮肤人群的比例大于北半球。事实上，在赤道两端，陆地的分布并不均衡。[138]北半球在高纬度地区有更多可居住的陆地面积（紫外线辐射量较低），而南半球较大比例的陆地集中在赤道地区（紫外线辐射量较高）。你可能还注意到，赤道地区皮肤颜色变深，两极地区皮肤颜色变浅的趋势似乎有一些例外。一般来说，这些例外代表的是那些从一个拥有不同紫外线水平的家乡，迁移到他们现在所在地的人。非洲讲班图语的人就是一个很好的例子，他们在过去的4000年中把自己的活动范围从赤道西非扩展到了南部非洲。

由于地球表面的紫外线辐射水平与纬度密切相关，而辐射水平又与皮肤色素沉着有关，因此存在着按纬度划分皮肤颜色的规则渐变。对皮肤色素沉着和紫外线辐射水平的详细研究表明，在秋季，当紫外线辐射接近一年中的最低水平时，肤色与紫外线辐射水平的关系最为密切。这种相关性是可能存在的，因为肤色受到低紫外线辐射水平的制约是最强烈的，而非高紫外线辐射水平，也不是低紫外线辐射对维生素D产生的抑制作用。[139]

利用肤色（通过皮肤反射率测量）和环境参数（包括紫外线）之间存在的关系，可以构建预测人类肤色的地图，肤色预测结果相当接近真实的肤色。这张地图描绘了一种理想化的情况，在这种情况下，我们假设全世界的人类在各自的地区居住了相似的时间，并遵循了可能影响其肤色的相似文化习俗。重要的是要记住，当看到这样一张地图时，世界上的土著民族并非都在他们的故乡待了同样长的时间。此外，人类在应对日光照射的方法上也有所不同。因此，一些人的实际肤色与目前对当地预测的肤色并不匹配。

科学家们多年来一直在研究人类的肤色，一个一致的观察结果是，女性的肤色比男性浅。这对所有土著民族来说都是如此，即使是那些皮肤非常黑的土著民族，尽管他们之间的这种差异并不明显。[140]有些人推测，女性皮肤变浅是为了模仿婴儿更为白皙的皮肤，而婴儿在所有族群中是皮肤颜色最浅的。这种观点认为，通过模仿婴儿的肤色，女性可以获得一些社会保护，就像婴儿在充满强壮又有攻击性的男性的社会中也会受到保护一样。另一些人认为，女性的白皙皮肤可以追溯到历史中男性主动的性选择—男性更喜欢肤色较浅的女性作为配偶，可能是因为浅色皮肤和婴儿期之间的联系。[141]这些假设是基于这样的观察，即人类婴儿和人类女性之间的吸引力部分源于他们较浅的色素沉着，以及他们外表的其他特征。根据这一推理，较浅肤色的女性比较深肤色的女性更具有女性气质，因此更适合作为性伴侣。男性和女性在肤色上的差异也可以从男性的角度来解释：自然选择可能倾向于让男性皮肤更黑，以优化体内的叶酸水平，这将保障**的生产，而**的生产过程依赖叶酸进行DNA合成。

我已经提出了一种不同的观点来解释这种性别二态性，或者说是遗传决定的在皮肤色素沉着的性别差异—它涉及维生素D。在女性的生育期，她不仅需要维持自身所需的钙储备，还要建立后代的钙储备。在怀孕期间，甚至更大程度上说是在哺乳期间，女性对钙的需求几乎是同龄男性的两倍。她们骨骼中储存的钙和磷酸盐被大规模调动起来，帮助胎儿和新生儿的骨骼形成，[142]这意味着她们迫切需要通过增加膳食钙的摄入和吸收来补充自己骨骼中储存的钙。如果缺乏维生素D，她们就不能吸收钙，那么她们的骨骼和她们的后代也会因此受到影响。在严重缺乏维生素D的情况下，新生儿的骨骼没有适当硬化，会导致佝偻病的悲剧。母亲虽然受影响不明显，但由于矿物质缺乏，骨骼变薄变软（骨软化症），她们的骨骼变弱，也会增加骨折的长期风险。

为了避免这些问题，演化已经采取行动，通过选择皮肤颜色比男性稍浅的女性，确保母亲在皮肤中产生足够的维生素D。在相同的紫外线辐射条件下，女性皮肤变浅，可以产生比男性略多的维生素D，优化钙的吸收，增加她们和婴儿健康生存和繁殖的机会。雌性在自然选择方面保持着微妙的平衡：她们必须有足够深的肤色来保护她们的叶酸和DNA，但要有足够浅的肤色来最大程度地生产维生素D。这是演化的精髓，建立了一个有效的生物妥协，以确保物种的生存。

这些生理学上的争论并不能排除性别选择作为一个因素，影响了我们今天在人类群体中观察到的肤色两性差异的模式。然而，单凭性别选择似乎不太可能完全解释这些模式，因为在所研究的所有人群中，女性都比男性肤色浅，即使是那些只能通过仪器而不是肉眼检测到差异的人群。但很有可能，在许多人群中，男性对浅肤色女性的人为偏好加剧了先前存在的肤色差异，这种差异最初是由自然选择确立的。[143]众所周知，许多社会都表示偏好浅肤色的女性，这也正是在工业化国家和发展中国家大力推广美白霜的原因。

考虑到有效的黑色素屏障在保护人体叶酸和DNA方面的重要性，男性和女性在生殖早期会出现最暗的皮肤色素沉着，这在演化上有相当大的意义。然而，除此之外，女性在怀孕早期身体的某些部位会出现较深的色素沉着。这种现象称为黑斑或黄褐斑，其特征是**和乳晕颜色变深，腹壁、**和面部变黑。脸颊、鼻子和额头上多余的色素沉着是黄褐斑的标志，有时也被称为“妊娠面具”。黄褐斑在整个妊娠期间增加，因为黑色素细胞增加了黑色素的生成，皮肤中黑色素细胞的数量实际上也增加了。[144]孕妇**和乳晕的变深是永久性的，并且随着连续怀孕而加深。

长期口服避孕药后，女性脸上可能会出现类似黄褐斑的暗色素斑的副作用，这显然是因为面部黑色素细胞对避孕药中所含的雌激素和黄体酮特别敏感。由于月经周期的激素变化，一些女性的面部和身体出现黄褐斑样变化的原因也不太确定。[145]许多女性抱怨在经期时，她们的眼睛下方和嘴部周围会出现色素沉着，这可能是由面部黑色素细胞中黑色素的暂时增加所致。人们很容易推测，以黄褐斑为代表的面部变黑可能是一种演化适应，以保护育龄女性免受紫外线辐射。面部和**的黑色素细胞对激素变化的快速反应能力表明，对这些区域的额外保护有益于女性健康，自然选择也会青睐它们。

显然，人类肤色最重要的决定性因素是对紫外线的适应。但在人类历史进程中，许多其他因素也产生了影响。例如，随着时间的推移，我们的文化和我们的流动性都塑造了自然选择的行为。在人类史前时代，人们很少有保护自己不受环境影响的服饰。在这些条件下，生物对环境的适应发生了变化，包括皮肤颜色、身体比例和调节热冷却的方法的变化。然而，随着时间的推移，“文化资本”的分量越来越重，[146]增强了我们抵御环境变迁的能力。随着文明的进步，应对热、冷和紫外线暴露等环境挑战的技术解决方案，如穿衣服和建造庇护所，已在很大程度上取代了生物解决方案。

此外，今天人们的肤色与他们在一个特定地区居住的时间，以及他们从祖先的故乡迁移到那里的距离（主要是纬度上）有关。一个群体在一个地区定居的时间和它达到该地区紫外线辐射条件下典型肤色的时间之间似乎有一个滞后期。我们还不知道这个滞后时间的长短，但它与自然选择对种群的作用强度有关。在这方面，研究赤道南美洲土著居民的肤色是很有趣的。长期以来，这些新大陆的人被认为比旧大陆相同纬度和海拔的人皮肤更浅。他们较浅的皮肤可能是由于他们是新近从亚洲迁移到南美洲（在过去的1万～1。5万年），以及他们拥有的文化习俗和装备，如不同类型的衣服和庇护所，保护他们免受高水平的紫外线照射。

另一个影响因素，特别是在过去200年中，人类以在其历史上前所未有的速度进行了迅速而广泛的扩散和迁徙，曾经相隔甚远和完全不同的民族之间的杂交，产生了中等肤色的后代。这一发展在多数大洲的大城市中，以及像美国这样几代人都提倡移民的国家尤为明显。

饮食在人类肤色的演化史中也起到了一定的作用，饮食中维生素D的作用尤为重要。以东北亚和北美北极的因纽特-阿留申人为例。他们的肤色比我们预测的要深，因为他们的原生栖息地紫外线辐射水平很低。然而，值得注意的是，这些地区全年接收到的紫外线辐射几乎没有UVB，而完全由UVA组成（除了在夏天有极少量存在），这严重阻碍了维生素D的合成。[147]生活在这个纬度是可能的，因为因纽特-阿留申人的饮食中维生素D含量非常丰富。事实上，土著因纽特-阿留申人的饮食主要就是由富含维生素D的食物组成的，如海洋哺乳动物、鱼类和驯鹿。[148]十分有趣的是，因纽特-阿留申人因为自身的饮食显然减轻了对浅色皮肤的自然选择压力，而他们又演化出了深色皮肤，以保护自己免受雪、冰和开阔水域反射到他们身上的高水平长波紫外线的伤害。

到目前为止，我们的讨论主要集中在导致人类不同肤色的潜在演化力量上。这些力量作用于一个人的体质和行为，成为这个人表型的一部分。然而，每一种表型的背后都有一个基因型，即外表的遗传基础。人类皮肤着色的遗传基础还没有被很好地理解，作为人类基因组计划和比较基因组学领域众多的知识分支之一，科学现在才开始大力探索。对人类肤色遗传基础的研究，建立在对其他哺乳动物的研究上，特别是对小鼠皮毛颜色色素沉着调控基因的研究。[149]到目前为止，在小鼠体内公认的127个色素沉着基因中，有60个似乎在人类体内具有功能对应物或直系同源物。

人类皮肤色素沉着不是一个简单的特性，不单单由一个基因或一组基因所决定；相反，它是由许多基因与环境同步作用决定的。由于这种复杂性，科学家发现，要确定变异基因和不同环境在产生不同肤色表型中的相对作用是非常困难的。迄今为止，大多数人的注意力集中在一个被称为黑素皮质素受体-1（MC1R）的基因上。这是决定人类头发和皮肤色素沉着的主要基因之一，身体通过它控制了黑色素细胞是否会产生真黑色素或褐黑色素的作用（第五章描述了这两种黑色素，真黑色素使肤色变深）。MC1R基因在非洲的变异不大，表明存在强烈的选择性压力（有时称为“净化选择”），以维持该基因在促进真黑色素生成中的功能。在非洲以外，该基因变异程度高（多态性）。北欧人群MC1R基因的变异形式或等位基因，与他们的红发、白肤、皮肤晒黑能力降低和高皮肤癌风险有关。基因的全球变异模式表明，MC1R基因的防晒适应性演化始于人类在热带非洲第一次变得无毛的时候，人类进入欧亚大陆阳光较少的地区时，偏爱任何不产生深色皮肤的突变MC1R等位基因。这种解释是有争议的，因为对MC1R基因各种形式的功能的研究还处于早期阶段。不过现在清楚的是，MC1R基因一直是净化选择的对象，并在维持非洲人深色色素沉着方面发挥了重要作用。[150]

关于影响肤色的变异基因的水平、效果和相互作用，还有许多有待研究。虽然由于世界上紫外线辐射水平高的地区的自然选择使高水平真黑色素的生产似乎受到严格的遗传控制，但我们有越来越多的证据表明，MC1R基因（可能还有其他基因）的变异，是对不同环境中不同形式的特定基因的自然选择的适应性反应。长期以来，遗传学家一直在寻找一个或多个基因对热带以外的人类群体的浅色素沉着负责。正如第五章所描述的，我们现在离这个目标更近了，因为发现控制斑马鱼浅色变异的基因，在欧洲人的基因组中有一个基因与其对应。[151]

从我们所知道的史前早期人类物种和智人群体的迁移，以及这种迁移的时间和性质，可以清楚地看出，在数十万年的时间里，人类的种群在不同紫外线辐射区域的进出。自然选择可能有利于深色或浅色皮肤在不同时间、不同地点的演化，因此深色和浅色皮肤的表型可能是独立演化的，并且可能在相同的人群中发生着变化，这些人群的皮肤可能已经经历了再次变深或变浅。[152]换句话说，深色皮肤和浅色皮肤在人类的发展过程中不止一次地演化，因为人口会迁移到紫外线辐射高或低的地区。这种现象在人属的早期历史（包括智人的早期历史）中就已经出现了，只是当时对环境的技术缓冲不如今天有效和复杂。

不同肤色的演化是人类演化史上最引人入胜，也最重要的故事之一。但是人类肤色的问题不仅仅是一个关于演化的故事。因为肤色是人类呈现不同最明显的方式，它一直是用来将人们划分为据称是基因上不同的地理群体，或“种族”的主要特征。但是当我们考虑到关于肤色已知的生物学基础时，这种将人分类的方法是没有意义的。皮肤色素沉着具有明显的适应性，其在特定人群中的演化受到特定地区环境条件的强烈影响，特别是紫外线辐射水平。深色皮肤和浅色皮肤在人类演化的早期阶段反复演化，因为种群在不同的环境中进行迁移。肤色，就像我们身体的其他部位一样，是自然选择的产物，基于我们祖先所处的日照环境。

但是，这种高度适应性的特征对于将生物体划分为不同的物种或种族几乎没有用处，因为它们受到平行演化或趋同演化的影响。也就是说，相似的外观演化，是因为自然选择在可比的环境中，产生功能上可比的适应性。斑马鱼基因的变异及其在欧洲人中的对应基因就是一个很好的例子。这种基因似乎只对欧洲人的皮肤变浅起作用。例如，发生在亚洲北部和非洲南部的色素脱失，似乎是由不同的遗传方式造成的。因此，深色皮肤和浅色皮肤告诉我们过去人们生活环境的本质，但肤色本身并不能作为种族认同的标志。

外貌上的差异，特别是肤色上的差异，促成了关于“种族”和“民族”观念的发展，这些观念往往包括一种信念，即显著的遗传差异能区分人类。[153]这一观点无视了我们的物种在地理分布中表现出的遗传分化比在许多其他哺乳动物物种中观察到的要少。近年来，越来越多的研究实验在医学研究中使用肤色作为“种族”或基因独特群体的替代物。这种方法令人不安，因为它忽视了社会文化因素在参与肤色和各种疾病之间关系中的作用。肤色并不是一个可靠的祖先的代表，在医疗中，当决定对患者进行治疗时，必须非常谨慎地使用肤色概念。[154]

虽然肤色不等于“种族”，但它确实与健康有关。许多使人痛苦的疾病是由人们的肤色表型导致的，也就是说，只单单由他们的皮肤的深浅导致，而不受其他因素影响。例如，浅肤色的人，不管他们的祖先是谁，当他们在日常生活中暴露在高水平的紫外线辐射下时，他们就更容易患皮肤癌，这通常是因为他们生活在远离自己祖先家乡的新环境中。[155]同样，受到维生素D水平影响的佝偻病和其他疾病（包括结肠癌、乳腺癌、前列腺癌和卵巢癌）在深色皮肤人群中也在不断增加，因为他们生活在远离家乡的紫外线辐射贫乏地区，长期缺乏维生素D。[156]

我们现在可以充分认识到肤色在人类演化史上所起的重要作用。皮肤色素沉着不是一个微不足道的外在特征，而是我们与环境，特别是与太阳相互作用的关键中介。很久以前，当我们物种的早期成员在世界各地迁徙时，我们的皮肤颜色会根据需要变深或变浅。

现在情况和以前大不相同了，因为我们可以迅速地移动很远的距离，而且经常远离我们祖先的故地，这时我们的皮肤很难适应新的环境，因为我们的皮肤没有时间迅速改变，在新环境中显得可能太浅或太深。我们很少停下来去思考，自己拥有的身体基本上是一个在数万年前演化而来的旧石器时代的模型；我们的肤色最近加入的大多数影响因素都是文化意义上的，而不是生物意义上的。我们的肤色是我们生物学遗产的一部分，它讲述着关于我们祖先生活环境的宝贵故事。因此，我们需要认真对待我们的肤色，确定它与我们居住的地方有多匹配，并相应地调整我们的行为。最重要的是，我们需要感谢我们特殊的肤色以多种方式保护我们的健康。

[1]对北半球而言。—编者注