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注释1（第2页）

[30]爬行动物的真皮骨化是哺乳动物膜内成骨（dermalbone）的前身。哺乳动物主要有两种骨头的发育方式，一种是替代软骨形成骨头，另一种是由皮肤直接诱发形成骨头。后者，即膜内成骨，形成了包括颅顶、下颌等骨骼。在演化过程中，最初只为某个单一目的演化的结构—鳄鱼的真皮演化出的骨化现象只是为了保护鳄鱼表皮免受磨损—最终拓展出其他用途的现象很常见。人们创造了“联适应”（exaptation）这个词来描述这种现象。作为膜内成骨的代表，哺乳动物的颅骨的确能起到保护头部的作用，但不再像其在爬行类祖先中那样充当坚硬的外部铠甲。

[31]Wu及其同事详细总结了羽毛演化的基因证据，详见Wuetal。2004。以下两篇优秀的论文通过化石回顾了羽毛演化的历史顺序，Chiappe1995;getal。2003。

[32]Padian2001。

[33]ter，Davies，andLucey2000。

[34]C。P。LudP。G。Wright（1964）描述了河马表皮水分流失现象。SaitoSaikawa及其同事探讨了河马“红汗”的化学属性，详见Saikawaetal。2004。关于演化和古环境对河马皮肤属性的影响，参见Jablonski2004。

[35]Jablonski2004。

[36]就比较生物学方面而言，重构一个谱系的适应历史，首先要求我们有一个强有力且有效的关于动物之间系统发育关系的假说。我们需要知道皮肤在人类及其近亲的日常生活中是怎么工作的，这样我们才能知道发生了哪些功能跃迁。比如动物之间如何比较其出汗率、色素沉着水平。当以上需求都得到满足时，我们才有可能重构出人类皮肤演化过程中的主要步骤。这一方法论得到了历史生态学研究者的拥护，历史生态学正在以业已确定的系统演化模式为基础，重构适应历史，追踪在演化的时间长河中出现的结构和功能跃迁。

[37]直至20世纪80年代，在生物学界，这些动物的演化关系还是一个极具争议的话题，当时研究人员提供了分子角度（线粒体和核DNA中的核苷酸序列）的证据，清楚地证明了这些分支的序列。解剖学角度的证据一直以来是演化关系重构的传统手段，但生物群体演化趋同问题—相似环境导致相似结构的演化，使演化关系重建变得困难而不可靠。最稳健的演化树往往结合了以上两类证据。

[38]Ruvolo1997。

[39]Marks2003。过去30年的分子演化研究表明，人类和黑猩猩大部分的“重要”形态差异，可能源于相对较少的基因变化（Khaitovichetal。2005）。

[40]此处讨论的旧大陆类人猿皮肤的三个关键特性—多毛，能排汗，能生产黑色素，其他哺乳动物的皮肤多多少少也具备。

[41]Jablonskiand2000。

第三章毛发、大脑和会流汗的皮肤

[42]水猿假说（aquaticapehypothesis）由AlistairHardy（1960）提出，随后由ElaineMan（1982）进一步阐述。

[43]在本书中，我用“原始人类（hominid）”一词表示现代人类所属谱系中业已灭绝的一员。这个灵长类谱系在600万年前至700万年前与演化出现代黑猩猩的谱系分道扬镳。原始人类包括许多已经灭绝的物种，有些和人类关系很近，有些很远。近年来，科学文献中也常见研究人员用“人亚族（hominin）”一词来指代这同一群体的生物，但该词并未被广泛接受。

[44]20世纪60年代及70年代早期，人类演化相关文献主要集中强调狩猎在史前早期的重要作用。这激励部分作家创作了一批以人类演化为主题的通俗作品，这些作品强调侵略本能及杀戮在人类心理塑造和史前发展方向中的重要作用。其中最为臭名昭著的是《非洲起源》（Afriesis），其作者是一名业余人类学家，罗伯特·安德利（RobertArdrey）。广泛传播的水猿假说便是对安德利提出的人类本性观点的反击。

[45]除了那些因为水生寄生虫入侵人体导致的疾病之外，疟疾是由一种寄生虫感染了在水中繁殖的蚊子引起，在热带地区拥有更高的感染率和死亡率。

[46]原始人类食用贝类和浅水区域的食物这个观点，目前正由加州大学伯克利分校综合生物学博士生艾伦·沙贝尔（AlanShabel）论证研究。

[47]Wheeler1985。

[48]水猿假说支持者同时认为在人类还是半水生时，就形成了双足站立和双足行走的习惯。科学家还基于现有事实发展出了许多其他假说以解释人类二足性这一特征。乔治·卓别林和我本人都认为二足性源于其作为社会控制手段的有效性（Jablonskiand1993）。

[49]PagelandBodmer2003。

[50]Bar-Yosef2002。

[51]实际上，如果要说有什么关系的话，人类事实上在开始日常穿衣服之后就变得比以前更多毛了。欧洲的土著人比其他地区的土著人更多毛，几乎可以肯定，这些毛发是早期原始人类经历褪毛后再长回来的。欧洲人部分体毛的回归，大概率是为避免因长期穿着羊毛或植物纤维所制的厚重衣服摩擦皮肤及其导致的感染而做出的调整适应。

[52]FolkandSemken1991。

[53]20世纪80年代和90年代初，彼得·惠勒发表了一系列论文，有力论证了出汗在人类演化中的重要性。惠勒的研究表明，功能性**的皮肤具有高效的排汗能力，这对于在炎热、开放的环境（原始人早期的生活环境）中觅食、进行其他容易产热活动的原始人来说至关重要（Wheeler1984，1985，1991a，1991b;Zihlmanand1988;，Jablonski，andCable1994）。

[54]人类主要有两种出汗类型：温热性出汗（thermalsweating）和情绪性出汗（emotioing）。这两种类型出现在不同情境之下，由两套不同的神经控制。第八章将详细探讨情绪性出汗。

[55]这类哺乳动物演化出了一个特殊的机制以保持大脑凉爽，大脑是对热极度敏感的器官。该机制内含一个位于颅底的交叉热传导系统，即所谓的细脉网（retemirabile），该细脉网将冷却的静脉血从鼻子直接输送至颅底，最后送至心脏。这一机制常见于有蹄类哺乳动物，例如鹿、水牛、羚羊。喘气也能达到相同效果（将冷却的血循环至颅底）：通过喘气，口腔表面发生蒸发作用，冷却舌头和脸颊血管里的血液，冷却后的血液被传送至颅底，最后再输送至心脏。这种冷却模式常见于食肉动物，例如狼、狗、狮子。

[56]非人灵长类动物通常比人类拥有更多外泌汗腺，但在大多数物种中，这些汗腺通常作用微小，且数量远少于顶泌汗腺。只有在少数旧大陆类人灵长类中，发现有少数几个物种具备超强的外泌汗腺排汗能力，例如赤猴。赤猴属于非人灵长类，生活在赤道非洲开阔的野外，群居规模小，时常因觅食或躲避天敌而长距离迁徙。赤猴是已知跑得最快的非人灵长类。于赤猴而言，要保证在赤道烈日下反复剧烈运动，就意味着要演化出更强的外泌汗腺排汗能力。当我们在实验室中研究赤猴的排汗能力时，发现了它们在外泌汗腺上有着绝对优势，借助这些外泌汗腺，赤猴具备了甚至超乎它们猴类亲属的惊人排汗能力（Mahoney1980）。

[57]对于非洲最早出现的人属（Homo）成员应该如何称呼，至今说法不一。大部分科学家认为最早显现出现代人类四肢比例和运动水平的是匠人（Haster）。

[58]从化石研究和现代生理学能推断出人属成员活动水平的不断提升。人类谱系最早期的成员，例如阿法南方古猿（Australopithesis），头颅大小为450立方厘米，早期人类的头颅大小则约为700或750立方厘米。

[59]绝大部分研究人员认为“图尔卡纳男孩”（KNM-WT15000）应当归属于匠人。虽然这种归属并没有得到广泛认可，但没有人对它属于人类有异议。通过研究“图尔卡纳男孩”的骨骼，科学家们得到了十分丰富的信息，包括他的年龄、健康状况及饮食习惯（WalkerandLeakey1993）。

[60]通过比对石器发现点、石器“工坊”及石器取料点，科学家发现早期人类为寻找合适的石器制作原材料跋涉了近20公里。这一发现表明当时的原始人类不仅具备长距离步行的体能，还能记住方向长距离往返。

[61]长久以来，对早期人类肢体比例和关节尺寸的对比研究表明，这些人属的早期成员在解剖学上具备长距离步行和奔跑的能力。实验表明，人类的跑步效率最高（Ruff1991;Carrier1984;BrambleandLieberman2004）。

[62]Jerison1978，1997。